18. Тип Губки. Характеристика типа, особенности строения, представители, значение.

Строение и физиология.

1. Губки характеризуются отсутствием какой-либо характерной симметрии. Тело бокаловидное, мешковидное, в виде наростов или ветвящихся «стеблей».

Размеры представителей — от нескольких миллиметров до 1,5 м и более. Поверхность тела пронизана множеством пор, ведущих в каналы, соединяющие внешнюю среду и атриальную полость животного. В зависимости от степени развития канальной системы и образованных ими камер, различают три типа строения губок: просто устроенный аскон и имеющие разветвленную систему каналов сикон и лейкон

Важно отметить, что тип строения губок не отражает их систематического родства.

2. Губки имеют два выраженных слоя клеток — эктодермальный и энтодермальный, однако это разделение структурное, а не функциональное: они не имеют зародышевых листков. Между экто- и энто- дермальными слоями клеток расположено бесструктурное вещество — мезоглея.

3. Настоящие ткани и органы у губок отсутствуют, однако имеются клетки нескольких разновидностей. Поверхностный слой и выстилка атриальной полости (у губок типов сикон и лейкон) образованы плоскими эпителиальными клетками—пинакоцитами. Среди пинакоцитов различают пороциты — клетки, несущие сквозную пору, способную к сокращению. Внутренний слой (выстилку каналов, а также атриальной полости у губок типа аскон) образуют воротничковые клетки — хоаноциты. Они имеют один жгутик и окружающий его воротничок, состоящий из микрофибрилл. Биением жгутиков многих хоаноцитов образуется направленный ток воды из внешней среды по канальной системе в атриальную полость и через оскуллюм наружу.

В мезоглее также расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся колленциты — неподвижные звездчатые клетки, выполняющие опорную функцию; склеробласты — клетки, внутри которых закладываются и развиваются скелетные элементы губок; подвижные амебоидные клетки—амебоциты, а также недифференцированные клетки — археоциты, способные дать начало клеткам любого типа, в том числе половым. Иногда присутствуют миоциты — слабо сокращающиеся клетки.

Клетки различных типов у губок способны к взаимным превращениям, что связано с отсутствием у них настоящих дифференцированных тканей. В связи с этим губки обладают высокой способностью к регенерации: целый организм способен восстановиться даже из кашицы, полученной путем протирания губки через сито и состоящей из отдельных клеток и их групп.

4. Почти все губки в мезоглее имеют скелет, служащий для опоры тела. Скелет может быть образован кремнеземом (Si0₂), углекислой известью (СаС0₃), состоять из органического вещества — спонгина, либо быть смешанным кремниево-спонгиновым. Минеральный скелет образован иглами различной формы: 1-, 3-, 4-, 6-осными и более. Образуются минеральные иглы клетками мезоглеи — склеробластами, причем известковые иглы строятся несколькими клетками, а кремниевые — внутриклеточно одной клеткой. Спонгиновые волокна образуются внеклеточно при выделении фибриллярных белковых нитей клет- ками-спонгиоцитами.

5. Окраска разнообразна. Губки, особенно обитающие на небольших глубинах, часто бывают ярко окрашены.

6. По способу питания губки являются фильтраторами. Вода вместе с взвешенными в ней частицами поступает через поры, проходит через каналы и атриальную полость тела губки и выходит через оскул- люм. Ток воды возможен благодаря движению жгутиков хоаноцитов. В процессе движения воды хоаноциты неизбирательно путем фагоцитоза захватывают частицы (в том числе пищевые — детрит, протистов, бактерий и др.), внутриклеточно переваривают их либо полностью или частично передают амебоцитам мезоглеи. У некоторых губок хоаноциты выполняют только гидрокинетическую функцию (движения воды), а захват пищевых частиц производится хоаноцитами. В любом случае пищеварение исключительно внутриклеточное. Благодаря току воды осуществляются также процессы дыхания и выделения.

7. Рост губок происходит медленно, продолжительность жизни колеблется у разных видов от нескольких месяцев до 50 лет и более.

Размножение и развитие. Большинство губок — гермафродиты, меньшая часть — раздельнополые. Размножение половое и бесполое. Бесполое размножение осуществляется почкованием, которое может быть наружным и внутренним. При наружном почковании дочерний организм либо отделяется от материнского, либо нет. В последнем случае образуются колонии. При внутреннем почковании образуются так называемые геммулы, сохраняющиеся после разрушения материнской губки и служащие для расселения и переживания неблагоприятных условий. Образование геммулы — результат приспособления к жизни в пресных водоемах.

При половом размножении половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Сперматозоиды выносятся током воды наружу из тела губки и попадают в тело других губок, где проникают в мезоглею и сливаются с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, в частности у некоторых известковых губок, однослойная целобластула, состоящая из жгутиковых клеток. Личинка покидает материнский организм, часть клеток ее наружного слоя иммигрируют вовнутрь и становятся амебоидными. Так образуется двуслойная личинка — паренхимула, снаружи имеющая ресничные клетки, изнутри — амебоидные. Паренхимула некоторое время плавает (что играет важную роль в расселении), а потом опускается на подходящую поверхность и превращается в молодую губку. При этом жгутиковые клетки иммигрируют вовнутрь тела и образуют хоаноциты, а амебоидные выходят на поверхность, превращаясь в пинакоциты. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе у губок получил название инверсии зародышевых пластов.

У некоторых губок развитие происходит сложнее и сопровождается образованием стадии амфибластулы. Они имеют более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации (впячивания) клеточного пласта.

Практическое значение. Губки являются мощными биофильтра- торами и способствуют очистке вод от органической взвеси. Некоторых губок с кремнероговым скелетом употребляют как туалетные, для медицинских и технических целей, стеклянных губок — в качестве украшений.

Представители. Типичными представителями являются роды сикон (Sycon sp.), лейкония (Leuconia sp.), геодия (Geodia sp.), клиона (Cliona sp.)