19. Тип Кишечнополостные. Характеристика типа, особенности строения, систематика, представители, значение.

Строение и физиология.

1. Двуслойные животные. Тело обычно имеет радиальную симметрию и представляет собой двуслойный мешок с гастральной полостью внутри (рис. 2.6—2.7), открывающейся наружу ротовым отверстием, окруженным венчиком щупалец. Они размещены в один или несколько рядов и выполняют функцию осязания, захвата пищи и поднесения ее к ротовому отверстию. У некоторых видов книдарий щупальца видоизменяются и превращаются в особые чувствительные органы (колбочки, усики) или органы равновесия. У представителей подтипа Anthozoa симметрия бирадиальная из-за наличия щелевидной двусторонне-симметричной глотки.

2. Стрекающие имеют две жизненные формы; медузоидную, приспособленную к пелагическому образу жизни, и полипоидную — бентосную, причем у различных представителей в жизненном цикле может доминировать та или другая фаза. Полип имеет подошву, вытянутое по орально-аборальной оси тело и расположенные вокруг рта щупальца. Полипы бывают колониальными, а в пределах колонии — полиморфными. Морфологический переход от полипа к медузе легко представить, если перевернуть полип вниз ртом, укоротить продольную ось тела и увеличить объем мезоглеи. Медуза имеет форму зонтика или колокола. Ее выпуклая сторона называется эскумбрелла и вогнутая — субумбрелла. Щупальца, вооруженные стрекательными клетками, свешиваются по краю зонтика.

Клеточная организация полипа и медузы в целом одинакова, различия в ней касаются частностей: у некоторых полипов мезоглея — тонкий неклеточный слой, представленный базальной мембраной, у медуз же мезоглея может быть толстой, более волокнистой и содержать в себе бродячие клетки — амебоциты. Обычно в жизненном цикле стрекающих в разной степени могут быть выражены обе фазы: подвижная, несущая гонады, медуза и сидячий полип, который исходно, по-видимому, гонад не имел. Полипы отпочковывают медуз бесполым путем, медузы образуют полипов в результате полового размножения с промежуточной стадией планулы — подвижной покрытой ресничками бесполост- ной личинки. Это общее описание, и в пределах типа есть множество исключений: не все медузы подвижны, не все полипы сидячие, некоторые полипы несут гонады, некоторые медузы отпочковывают медуз. Иногда полной редукции подвергается одна из жизненных фаз: полипа, медузы или планулы.

3. Наружный слой животного — эктодерма — состоит из нескольких типов клеток. Эпителиально-мускульные — столбчатые клетки, совмещающие покровную и двигательную функции: они имеют сократимые миофибриллы, ориентированные параллельно орально-абораль- ной оси тела, т.е. играют роль продольной мускулатуры. У Anthozoa мышечная ткань обособлена: она представленна продольными и кольцевыми мускульными клетками эктодермального происхождения. Стрекательные (крапивные) клетки, или книдоциты, способны к выворачиванию длинной стрекательной нити, служащей для парализации и удерживания добычи. Резкое выворачивание нити происходит при раздражении чувствительного волоска клетки — книдоциля (у гидроидных полипов и сцифоидных медуз) или конического комплекса ресничек (у некоторых коралловых полипов). Существует три основных типа стрекательных клеток: пенетранты — имеют длинную зазубренную на конце стрекательную нить, заполненную едким секретом, обладающим крапивными свойствами; вольвенты — клетки с более короткой нитью, обвивающейся вокруг выступов тела жертвы; глютинаты, выбрасывающие клейкие нити. Стрекательные клетки используются один раз, после чего отмирают; новые образуются из недифференцированных интерстициальных клеток, также расположеных в эктодермальном слое. Нервные клетки, лежащие под эпителиально—мускульными, сообщаются друг с другом отростками и формируют субэпителиальное нервное сплетение. Слизисто-железистые клетки вырабатывают слизь для защиты, ловли добычи и приклеивания. В эктодерме в большинстве случаев происходит и закладка половых клеток.

4. Внутренний слой животного — энтодерма — также состоит из нескольких типов клеток. Остновными клетками энтодермального слоя являются энтодермально-мускульные, выполняющие покровную, сократительную и пищеварительную функции. Мышечные отростки этих клеток расположены перпендикулярно орально-аборальной оси тела и играют роль поперечной мускулатуры. Важным отличием энто- дермально-мускульных клеток является и то, что они способны к фагоцитозу. Для захвата пищевых частиц они имеют жгутики и способны к образованию псевдоподий. Железистые клетки вырабатывают пищеварительные экзоферменты, выделяемые ими в гастральную полость, где происходит полостное пищеварение. Слизистые клетки вырабатывают слизистый секрет, обволакивающий выстилку гастральной полости.

5. Пищеварительная система книдарий представлена ротовым отверстием и гастральной полостью, строение которой сильно различается у разных представителей. Так, у гидроидных полипов гастральная полость мешковидная, лишенная перегородок; у колониальных гидроидных и сифонофор она является общей для всех членов колонии. У медуз различного строения ротовое отверстие открывается в желудок, часто имеющий внутренние впячивания, служащие для увеличения пищеварительной площади. От желудка к краям зонтика расходятся радиальные, нередко сложно разветвленные каналы, их количество равно или кратно четырем. На краю зонтика медузы все радиальные каналы впадают концами в кольцевой канал. Желудок и система каналов у медуз образуют гастроваскулярную систему. У коралловых полипов рот ведет в щелевидную глотку, свешивающуюся в гастральную полость. Сама гастральная полость поделена радиальными перегородками — септами на отдельные камеры, число которых равно восьми или кратно шести (но по меньшей мере 12). Пищеварение полостное и внутриклеточное. Анального отверстия у стрекающих нет, поэтому непереваренные остатки пищи выводятся через рот.

6. У колониальных форм полипов часто происходит сильная дифференциация отдельных особей в зависимости от выполняемых ими в колонии функций (рис. 2.8). Так, колониальные гидроидные состоят из нескольких полипов (модулей), связанных со стелющейся частью — столонами, состоящими из стелющейся гидроризы и восходящего гидрокаулуса. Не все полипы одинаковы: одни в колонии выполняют пищеварительную функцию (гидранты), другие — репродуктивную (бластостили), третьи несут батареи стрекательных клеток и служат для защиты (дактилозоиды).

7. Нервная система книдарий диффузного типа. У гидроидных полипов имеется два более или менее выраженных нервных сгущения — вокруг рта и на подошве. У коралловых полипов подкожное нервное сплетение выражено сильнее и более обособлено. Медузы в связи со свободноплавающим образом жизни имеют сложную нервную систему: по краевому нервному кольцу имеется восемь крупных скоплений нервных клеток — ганглиев. Органы чувств у полипов выражены слабо, у сцифоидных медуз имеются сложные образования, выполняющие функции органов зрения и равновесия, — ропалии. Они являются производными видоизмененных щупалец: щупальца укорачиваются и утолщаются, а внутри них развиваются один статоцист и несколько глазков различной степени сложности, могут развиваться глаза типа глазного пузыря, в котором полость глазной ямки заполнена прозрачным веществом, играющим роль хрусталика.

8. Специальных органов выделения нет, продукты обмена выделяются непосредственно через покровы тела.

9. Стрекающие могут нести наружный или внутренний скелет. Так, колониальные гидроидные секретируют опорный скелет из хитина, иногда обызвествленного, коралловые полипы способны к образованию наружного или внутреннего известкового скелета.

Размножение и развитие. В жизненном цикле большинства кни- дарий присутствует метагенез — чередование полового (обычно пелагическая медуза, образующая гаметы) и бесполого (обычно бентосные полипы) поколений (рис. 2.9). При бесполом размножении происходит деление в поперечном или продольном направлении, почкование или фрагментация особи с последующим отделением дочерней особи от материнской (при фрагментации и иногда при почковании) либо без ее отделения (при почковании) с образованием колонии. Размножение также может происходить и без чередования поколений, причем в таком случае в жизненном цикле редуцируется полипоидная (у ряда медуз) или медузоидная (у коралловых полипов) фаза.

У большинства колониальных гидроидных полипов половое размножение связано с появлением бластостилей, на которых путем фрагментации образуются и отпочковываются медузы. Медузы раздельнополы. Они растут и развиваются, на нижней стороне зонтика под радиальными каналами у них образуются гонады. Созревшие половые клетки выходят наружу обычно через небольшие разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит вне организма, из зиготы развивается личинка — планула, которая свободно перемещается некоторое время, после чего оседает на дно и дает начало новой колонии полипов.

Среди гидроидных есть формы, никогда не образующие медуз (отряд Hydrida). При этом половые клетки развиваются непосредственно на полипе; особи гермафродитны, а оплодотворение происходит внутри организма, несущего яйцеклетку. Также есть группа гидроидных медуз, не образующих полипов (отряд Trachylida): их планула не оседает на дно, а превращается непосредственно в медузу.

У сцифоидных медуз гонады закладываются из эктодермы нижней поверхности каналов желудка. Созревшие половые клетки выводятся наружу через рот. После оплодотворения из зиготы развивается планула, оседающая на дно и превращающаяся в небольшой полип — сци- фистому. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам. После периода роста сцифистома подвергается стро- биляции — разделению поперечными перетяжками, постепенно все сильнее врезающимися в тело полипа до тех пор, пока из него не получается структура, похожая на стопку наложенных друг на друга дисков. На этой стадии полип называется стробилой. Образовавшиеся при стробиляции диски — молодые медузы, расположенные субумбреллой кверху. В дальнейшем стробила подвергается фрагментации — молодые медузы (эфиры) отделяются от нее и начинают вести свободноплавающий образ жизни.

У коралловых полипов в жизненном цикле отсутствует медузоидная фаза. Полипы обычно раздельнополы, гонады созревают в септах. Сперматозоиды через разрывы стенки септ выходят в гастральную полость, оттуда — наружу и проникают через рот в тело женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ, затем планулы покидают материнский организм, оседают на дно и превращаются в полипов. У некоторых кораллов развитие прямое и идет без образования планулы.

— важный компонент в водных сообществах. Они входят в состав пищевых цепей, являясь как хищниками, так и конкурентами или пищевым ресурсом для многих видов животных. Абсолютное большинство книдарий ядовиты, некоторые опасны для человека. Известковые скелеты кораллов идут на изготовление украшений, используются как строительный и облицовочный материал.

Представители. Типичные представители — стебельчатая гидра (Hydra oligactis), ушастая аурелия (Aurelia aurita), обыкновенная актиния (Actinia equina), сифонофора (Halistemma sp.), люцернария (Lucernaria sp.), акропора (Acropora sp.).