4. Класс Саркодовые. Характеристика, представители, значение.

Сарко́довые (лат. Sarcodina, от греч. σαρχωδης — состоящий из мяса, от σάρξ — мясо, плоть и εϊδος — вид) — ранее выделявшаяся группа простейших, которые при движении выпускают похожие на лапки отростки (ложноножки). Скорость движения около 1 см/ч. К саркодовым относились более 11 000 видов, среди которых выделяют три большие группы: солнечники, корненожки, радиолярии. Самая известная из корненожек-амёба протей. Это одна из самых крупных амёб, которая в диаметре достигает 0,5 мм, поэтому её можно увидеть невооружённым глазом. Найти данную амёбу можно в прудах и канавах с илистым дном. В пресных водоёмах можно найти большое количество ближайших родственников амёб — раковинных корненожек. А в морских водах, на дне — фораминифер. Раковины морских корненожек устилают примерно 1/3 часть дна Мирового океана. Также в море можно наблюдать и радиолярий. Но, в отличие от фораминифер, они как бы парят в толще морской воды благодаря иглам, которые увеличивают площадь тела, тем самым уменьшая удельный вес.

Цитоплазма подразделена на эктоплазму – наружный однородный, более светлый слой, и эндоплазму – внутренний зернистый слой, содержащий многочисленные пищевые включения.

В эндоплазме находится овальное ядро. Органоиды пищеварения – пищеварительные вакуоли. Они имеют вид пузырьков округлой формы (рис. 1); непереваренные остатки пищи выводятся через разрыв эктоплазмы. В цитоплазме имеется сократительная вакуоль. Это пузырек с приводящими каналами, по которым поступает жидкость.

Дизентерийная амеба – паразит кишечника человека (рис. 1).

При наступлении неблагоприятных условий амебы инцистируются: покрываются плотной оболочкой (цистой).

Раковинные амебы (отряд Testacea). Раковинные корненожки распространены в пресных водах. Тело амебы покрыто раковиной; раковина имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выходят псевдоподии (рис.3).

Фораминиферы (отряд Foramenifera) обитатели моря. Число современных видов превышает 1000. Раковина фораминифер устроена сложнее. Она может иметь форму продолговатого мешка, трубки, закрученной трубки в спираль. У большинства фораминифер полость раковины поделена поперечными перегородками на камеры, которые сообщаются друг с другом отверстиями, имеющимися в перегородках.

Отверстие, через которое выходят псевдоподии, называется устьем. Все стенки раковины пронизаны порами, тоже служащими для выхода ложноножек.

Солнечники (подкласс Heliozoa). Пресноводные и морские одноклеточные (рис. 5). От радиолярий отличаются отсутствием центральной капсулы.

5. Класс Жгутиковые. Характеристика, представители, значение. Растительные и животные жгутиконосцы.

Согласно современной системе, саркомастигофор (Sarcomastigophora) подразделяют на три подтипа: подтип Жгутиковые (Mastigophora), подтип Опалины (Ораlinata) и подтип Саркодовые (Sarcodina). Обзор подтипов начнем с жгутиконосцев, которые, несомненно, ближе стоят к предковым группам простейших. У жгутиковых наблюдается наивысшее разнообразие типов питания, органелл движения, типов оболочек и других особенностей. О первичности жгутиковых форм свидетельствует тот факт, что саркодовые, размножающиеся половым путем, обязательно проходят жгутиковую стадию — гамет. Кроме того, среди жгутиконосцев просматриваются переходные формы между одноклеточными растительными и животными жгутиконосцами. Все это дает основание начать обзор саркомастигофор со жгутиконосцев, лежащих в основе подцарства одноклеточных животных.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)

Жгутиконосцы — обширная и многообразная группа простейших, насчитывающая около 8 тыс. видов. Они обитают в морях, пресных водах, в почве, а также в организмах животных и растений. Среди жгутиконосцев немало опасных паразитов животных и человека. Значение их в природе чрезвычайно велико. Многие жгутиконосцы составляют основу планктона в водоемах и играют важную роль в биогенном круговороте в биоценозах. Зеленые жгутиконосцы — продуценты органического вещества, а гетеротрофные виды, будучи консументами и редуцентами, участвуют в переработке и дальнейшей минерализации органики. Жгутиконосцы — важное звено в цепях питания водных экосистем и служат объектом питания для более крупных организмов. Некоторые виды жгутиконосцев являются полезными симбионтами животных. Подтип жгутиконосцев характеризуется следующими морфофизиологическими особенностями:

• Органеллами движения им служат жгутики цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество.

• В отличие от саркодовых, у жгутиконосцев имеется пелликула, или панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела постоянная.

• Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы — с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания. По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса: Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и (Zoomastigophorea).

• Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Общая морфофизиологическая характеристика жгутиконосцев.

Размеры жгутиконосцев варьируют от 1—2 мкм до нескольких миллиметров. Форма тела может быть овальной, веретеновидной, бутылковидной. Панцирные жгутиконосцы нередко бывают причудливой формы с отростками. Клетка некоторых жгутиконосцев покрыта только мембраной, и они способны образовывать псевдоподии. Однако у большинства жгутиковых имеются пелликула, а у некоторых видов образуется панцирь, состоящий из клетчатки или из хитиноидного органического вещества. В ряде случаев жгутиконосцы выделяют пластинки из минеральных веществ на поверхность клетки. Жгутиковый аппарат разнообразен по числу и форме жгутиков, а также их расположению. Жгутики могут иметь вспомогательные структуры. У некоторых видов жгутик тянется вдоль всего тела клетки, образуя ундулирующую мембрану. Движение жгутика обычно винтообразное, и тело клетки жгутиконосцев как бы ввинчивается в толщу жидкости, в которой они обитают. Ультраструктура жгутика, по данным электронной микроскопии, довольно сложная. Жгутик состоит из наружной части — бича и базальной части — кинетосомы, находящейся в эктоплазме клетки. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, а внутри его располагаются 11 фибрилл. В центре жгутика располагаются две центральные фибриллы, а по периферии размещаются девять фибрилл, каждая из которых состоит из двух спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы выполняют опорную функцию, а периферические — локомоторную. Кинетосома цилиндрической формы, покрыта мембраной. В кинетосоме имеется особая аксиальная гранула, к которой прикрепляются центральные фибриллы жгутика. Периферические девять фибрилл продолжаются в кинетосому, только становятся более сложными и состоят уже не из двух, а из трех спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы в кинетосоме ниже аксиальной гранулы отсутствуют. Рядом с кинетосомой (базальным тельцем) может располагаться особая органелла — кинетопласт, который по своей функции соответствует митохондрии и обеспечивает генерацию энергии жгутику. В состав кинетопласта входит дополнительно значительное количество ДНК. У части видов жгутиконосцев у основания жгутика может находиться еще и парабазальное тельце или блефаропласт, содержащий запас резервных веществ, расходуемых жгутиком при движении. По своему строению парабазальное тельце близко к аппарату Гольджи. Внутри клетки жгутиконосцев имеется ядро, а также другие органеллы. У зеленых жгутиконосцев в цитоплазме располагаются хроматофоры, содержащие хлорофилл. В результате происходящего фотосинтеза в клетке автотрофных жгутиконосцев накапливаются резервные питательные вещества: зерна парамила, близкого к крахмалу, капельки жироподобных веществ. Гетеротрофные жгутиконосцы способны либо к голозойному питанию, заглатывая органические частицы пищи, либо к сапрофитному путем всасывания жидкой органической пищи всей поверхностью клетки. У основания жгутика у ряда видов имеется клеточный рот, а в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли. У пресноводных жгутиконосцев часто имеется сократительная вакуоль, иногда с большим резервуаром, открывающимся наружу порой. Зеленые жгутиконосцы, как правило, имеют красный «глазок» — стигму, представляющую собой светочувствительную органеллу. У жгутиконосцев со стигмой хорошо выражен положительный фототаксис, т. е. проявляется избирательность к наиболее освещенным участкам водоема, где наиболее эффективно происходит фотосинтез.

Размножение.

Большинство жгутиковых размножается бесполым способом , путем продольного деления клетки на две дочерние. При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальные и парабазальные тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново. У колониальных жгутиконосцев бесполое размножение колоний может происходить двумя способами. При монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров материнских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое (Synura). При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из мелких клеток (Pandorina, Volvox). В дальнейшем каждая дочерняя колония растет и достигает размеров материнской колонии. Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в основном для растительных видов. При этом образуются жгутиковые гаметы, которые в последующем образуют зиготы, из которых формируются взрослые формы. У жгутиконосцев может быть изогамия (равногаметность) или анизогамия (разногаметность). Например, у Polytoma гаметы одинаковые, а у Chlamidomonada образуются мелкие и крупные гаметы. У Volvox крупные гаметы лишены жгутиков и потому напоминают яйцеклетку. В жизненном цикле Volvox наблюдается чередование полового и бесполого размножения. У них зиготическая редукция хромосом и потому преобладает состояние гаплонта в жизненном цикле.

К ласс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)

Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. Иногда среди некоторых отрядов этого класса встречаются виды с гетеротрофным питанием. Рассмотрим некоторые важнейшие отряды растительных жгутиконосцев. Ночесветка (Noctiluca miriabilis

Типичным представителем миксотрофов являются виды рода Euglena.

Одиночные (Chlamidomonas) и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). Некоторые виды гетеротрофы (Polytoma).

Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)

Этот класс включает гетеротрофных жгутиконосцев. Среди них большинство — паразиты животных и растений.

Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинномозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелые заболевания — трипаносомозы. Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают «сонную болезнь» людей в Тропической Африке. Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и Т. rhodesiense). Опасными паразитами человека среди Kinetoplastida являются лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозы. Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь — лямблиоз, сходный с колитом. Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, а Т. Vaginalis обитает в мочеполовых путях человека, вызывая трудноизлечимые заболевания, иногда называемые грибковыми.

Значение жгутиковых в природе

Жгутиковые животные, способные к фотосинтезу, имеют большое значение в круговороте веществ. Некоторые виды, поглощающие органические вещества, принимают участие в очищении сточных вод. В водоемах с разным уровнем загрязнения поселяются эвглены, которых можно использовать для исследования санитарного состояния источника воды. Водоемы, где нет течения, населяют многие виды жгутиковых животных, время от времени, из-за интенсивного деления, они придают воде зеленый окрас, явление цветения вод. Такие жгутиконосцы, как трипаносома, лейшмания – опасные паразиты человека, вызывающие подчас смертельные заболевания (сонную болезнь, болезнь Шагаса, восточную язву, кала-азар). Их переносчиками являются кровососущие насекомые, например, муха-цеце (трипаносомы) или москиты (лейшмании).