46. Двустворчатые моллюски. Систематическое положение. Особенности строения, биология, представители, значение.

Тип Моллюски (Mollusca)

Подтип Раковинные (Conchifera)

Класс Двустворчатые (Bivalvia) 

Надотряд Первичножаберные (Protobranchia) - Nuculana pernula

Надотряд Жаберные (Aurobranchia): 

Отряд Униониды (Unionida) - беззубки (Anodonta), перловицы (Unio), жемчужницы (Margaritifera), кристарии (Cristaria), 

Отряд Митилиды (Mytilida) - арки (Arcidae), устрицы (Ostreidae), мидии (Mytilidae), морские финики (Lithophagidae): средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga); пинктады (Pinctada) и птерии (Pteria)

Отряд Пектиниды (Pectinida) - гребешок приморский (Patinopecten yessoensis)

Отряд Люциниды (Lucinida) - семейство горошин (Pisidiidae) и семейство шаровок

(Euperidae)

Отряд Венериды (Venerida) - тридакны (Tridacnidae): Tridacna gigas; семейства

сердцевидок (Cardiidae) и венерид (Veneridae), семейство дрейссен (Dreissenidae):  Dreissena polymorpha; семейство камнеточцев — фолад (Pholadidae) и семейство древоточцев (Teredinidae): корабельный червь (Teredo navalis)

Надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia):  Cuspidaria

Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. 

У неподвижных форм нога редуцирована. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного - конхиолинового (периостракум), внутреннего — известкового (остракум) и нижнего — перламутрового (гипостракум). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот

слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина. Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины. Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой — лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. 

Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности. У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка — Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. 

Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складоккожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружныйслой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов. 

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации. У них имеется фильтурющий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца. Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы. В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов — висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии. Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии — органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. 

Органы дыхания представлены ктенидиями — жабрами. У наиболее примитивных двустворчатых — первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые, а у перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. 

Кровеносная система. Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. 

Органы выделения — почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим — в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез — кеберовых органов.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. Парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,где и происходит оплодотворение яиц. 

Значение. 

• Промысловое значение - человек выращивает моллюсков для еды, получения жемчуга и перламутра

• Двустворчатые моллюски - биофильтраторы, очищающие водоемы от органических остатков. Также моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения

• Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород. 

• Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений

• Приносят вред моллюски-древоточцы, например корабельный червь (Teredo navalis), который протачивает ходы в деревянных сваях пристаней, днищах лодок

Экологическая радиация двустворчатых представлена следующим образом. Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (типа Nuculana), от которых прослеживаются два основных пути специализации — к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами (древоточцы и камнеточцы). Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие - одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия), другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea). Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте. 

Среди двустворчатых есть моллюски, которые способны к плаванию: морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению. 

В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Изначально двустворчатые — собиратели-детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей. Большинство двустворок специализировались к биофильтрации, осуществляемой при помощи нитевидных или пластинчатых жабер.