104. Понятие о нейроне (нейроците).
Основным анатомическим элементом нервной системы является нервная клетка, которая вместе со всеми отходящими от нее отростками носит название нейрона, или нейроцита (Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы). Нейрон окружен глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Нейрон состоит из тела и отростков.
От тела клетки отходят в одну сторону один длинный (осевоцилиндрический) отросток — аксон, или нейрит, в другую сторону — короткие ветвящиеся отростки — дендриты. Передача нервного возбуждения внутри нейрона идет в направлении от дендритов к телу клетки от нее к аксону; аксоны проводят возбуждение в направлении от тела клетки. Передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется посредством особым образом построенных концевых аппаратов, или синапсов.
Нервные клетки подразделяются:
на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);
на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;
на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;
на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;
на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;
на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;
на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.
Нервные волокна…
Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон.
Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.
Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.
В периферических нервах волокна складываются в пучкии удерживаются в них благодаря наличию периневри я— соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.
В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.
Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.
Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.
Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.
Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются:
длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;
или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;
а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.
В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям.
Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими.
Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).
По морфо-функциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс.
Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы:
- А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,
- В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,
- С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.
Преганглионарные волокна делят:
на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;
на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;
на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с.
Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых. По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными. Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.
+Межпозвоночные (спинномозговые) узлы— 31 пара располагаются по выходе из позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях. Они содержат ложно униполярные клетки, которые своими короткими отростками формируют задние, чувствительные корешки, а длинными входят в состав спинномозговых нервов. Такие же клетки находятся в чувствительных узлах черепных нервов: тройничного, лицевого и промежуточного, языкоглоточного, блуждающего.
Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.
Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.
На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.
Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный.
Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).
Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.
1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).
2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.
3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору. Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным.
Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.
Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер, а сама нервная система построена по принципу рефлекторных дуг. Рефлекс - это реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы. В ней нервные клетки, контактируя друг с другом при помощи синапсов, образуют цепи различной длины и сложности. Цепь нейронов, обязательно включающую первый нейрон (чувствительный) и последний нейрон (двигательный или секреторный), называют рефлекторной дугой
В состав рефлекторной дуги входят афферентный нейрон с его чувствительными окончаниями - рецепторами, один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, и эфферентный нейрон, чьи эффекторные окончания заканчиваются на рабочих органах (мышцах и др.). Простейшая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов - чувствительного, вставочного и двигательного (или секреторного).
Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Дендриты этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражения перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру.
В сером веществе заднего рога спинного мозга или чувствительных ядрах головного мозга окончания образуют синапсы с телами второго вставочного нейрона. Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего (двигательного) нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу.
Моносинаптическая дуга состоит из нескольких нейронов: афферентного, одного или нескольких вставочных и эфферентного. Рефлекторная дуга состоит чаще всего из многих нейронов. Между афферентным (чувствительным) и эфферентным (двигательным или секреторным) нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по центральному отростку к последовательно расположенным друг за другом вставочным нейронам. Большинство рефлексов осуществляют «многоэтажные» рефлекторные дуги, в которых участвуют нервные центры различных отделов центральной нервной системы.