Общая фитопатология Учебное пособие для лабораторных занятий по защите растений – фитопатологии обучающихся по направлению подготовки 35.03.04 Агрономия

11

процессы митоза ядер и образование летнего соруса с 5-9 зооспорангиями. В

каждом образуется до 300 зооспор. Оболочка соруса и клетки хозяина разрываются, зооспоры выдавливаются в почву, распространяются и вновь заражают клубни и столоны. Далее, летний цикл начинается заново: зооспора – клетка хозяина – плазмодий – митоз ядра – сорус зооспорангиев – зооспоры в почве – новое заражение. Продолжительность такого цикла 10-12 дней. За

вегетационный период гриб может дать несколько поколений.

Одновременно с бесполым циклом в прилегающих к поверхности клетках опухоли вновь закладываются покоящиеся споры (цисты). Образованию покоящихся спор предшествует слияние двух зооспор – плазмогамия. Образовавшаяся двужгутиковая планозигота с двумя гаплоидными ядрами, внедряется в клетку опухоли несколько глубже, чем одножгутиковые зооспоры. Некоторое время питается, одевается трехслойной оболочкой, причем наружная образуется из элементов стенки клетки хозяина.

В созревающей споре происходит диплоидизация ядра (кариогамия). Образование массы золотистых цист в поверхностных тканях опухоли

сопровождается ее побурением и изменением консистенции. До прорастания циста должна пройти период покоя не менее 70 дней.

Влияние факторов внешней среды Ареал распространения рака картофеля ученые связывают с количеством

осадков. Болезнь не развивается в регионах с годовыми осадками 500-600 мм, а

также от 1500 до 2000 мм. Оптимальные условия создаются в зонах, где выпадает от 800 до 1500 мм осадков. Имеют значение умеренные температуры и повышенное содержание нитратов. Величина pH и тип почвы существенно не

влияют на развитие болезни, но кислые и слабокислые почвы для паразита предпочтительны. Прорастание покоящихся спор может сдерживаться недостатком в почве кислорода, в этом случае циста длительное время находится в состоянии анабиоза. Почва и клубни картофеля с зараженных участков - основные источники инфекции рака картофеля. Цисты и зимние

спорангии устойчивы к факторам внешней среды и могут сохраняться в почве

12

10 и более лет, что сильно затрудняет борьбу с раком картофеля. На новые участки рак картофеля распространяется с посадочным материалом.

Меры борьбы Рак картофеля в России - карантинный объект, поэтому завозимый из

других регионов посадочный материал, а также посадки картофеля должны находиться под контролем карантинного инспектора. Проводят обследование картофельных полей и в случае обнаружения пораженных растений, их удаляют с участка и сжигают. Цисты гриба могут сохраняться в навозе, поэтому картофель с зараженных участков скармливают скоту только в запаренном виде. Почву в очагах болезни обеззараживают известью (1,2 кг/кв. м). На этом участке в течение 4-х лет не выращивают картофель. В хозяйстве

рекомендуется возделывать устойчивые сорта и высаживать картофель после кукурузы, пшеницы, бобовых культур, капусты.

Занятие № 4

Класс Оомицеты Oomycetes

3. Общая характеристика класса Все грибы этого класса имеют хорошо развитую не септированную

грибницу. Способ полового размножения – оогамия, споры полового размножения – ооспоры, которые образуются в результате слияния специализированных клеток – оогония и антеридия.

Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами, у высших представителей класса – зооспорангий, выполняет функцию конидий, т.е. прорастает ростковой трубочкой.

Класс оомицеты включает порядки сапролегниевые и пероноспоровые. 3.2 Порядок сапролегниевые Большинство сапролегниевых грибов – сапрофиты, живущие на

органических остатках в загрязненных водоемах. Отдельные представители паразитируют на рыбах и водорослях.

13

Как возбудители болезней высших растений известны 5 видов из рода афаномицес (Aphanomyces), средой обитания которых является почва.

Среди них наибольшее практическое значение имеют афаномицес улитковидный (A. cochlioides) – возбудитель корнееда сахарной свеклы - и афаномицес евтейхес (A. euteiches) – возбудитель корневой гнили гороха,

фасоли, клевера.

Корневая гниль гороха – афаномицес евтейхес (Aphanomyces euteiches).

Симптомы болезни появляются уже на всходах.

Внешние признаки поражения – водянистая гниль основания стебля. У больных растений отмирают нижние листья, постепенно увядание распространяется вверх.

При сильном развитии гнили ткани буреют, кора корня отстает от центрального цилиндра. При выдергивании растения коровая часть остается в почве, выдергивается только центральный стержень.

Диагностический признак На тонких срезах коровой части корней и основания стеблей под

микроскопом обнаруживается большое количество ооспор гриба с двумя оболочками: утолщенной, извилистой изнутри оогония и гладкой оболочкой ооспоры.

Биология Источники инфекции – растительные остатки и почва.

Покоящаяся стадия гриба – ооспоры, способны 4-6 лет сохранять жизнеспособность. Ооспоры прорастают при влажности 60-80% от полной влагоемкости почвы и температуре 21-24оС. Нижний порог развития – температура 10-12оС, влажность – 40%. Вредоносность А. евтейхес возрастает на кислых почвах (рН 4,8-5,6).

Ооспора прорастает в гифу, которая превращается в зооспорангий, имеющий цилиндрическую форму. Двужгутиковые зооспоры передвигаются в капельках воды и инфицируют корни растений. Мицелий гриба развивается внутри клеток коровой паренхимы и выделяет пектолитические ферменты, в

14

результате чего ткани размягчаются и загнивают. Гибель всходов гороха отмечается через 20 дней после заражения. Отдельные гифы выходят наружу, вновь и вновь образуют зооспорангии и зооспоры, которые распространяются в капельках воды и вызывают новые заражения.

Ооспоры образуются в огромном количестве (100 и более штук в 1 мм2) в

коровой ткани корней, особенно в мелких боковых корешках, стержневых корнях и в пораженных тканях основания стебля.

Распространение болезни часто имеет очаговый характер. Болезнь представляет большую опасность в теплые весны с большим количеством осадков, в хозяйствах с высокой концентрацией посевов гороха и др. зернобобовых культур (15-12% площади посевов в севообороте).

Меры борьбы Севооборот, осушение переувлажненных полей, внесение фосфорно-

калийных удобрений, протравливание растений, оптимально-ранние сроки сева.

Цикл развития Aphanomyces euteiches

Ооспора (2n)

Зооспорангий (первичный) (n+n+n…) Зооспоры (первичные) (n)

Мицелий в пораженных тканях Зооспорангий (вторичный) (n+n+n…) Зооспоры (вторичные) (n)

Мицелий (n)

(-n) Антеридий Оогоний (+n) Ооспора (2n)

3.3 Порядок пераноспоральные (Peranosporales)

Грибы этого порядка встречаются повсеместно и имеют большое значение как возбудители болезней культурных растений. У низкоорганизованных представителей мицелий распространяется в

15

межклеточных пространствах и проникает в клетки тканей, выходит наружу и образует белый или серый войлок.

У более высокоорганизованных видов мицелий развивается в межклетниках, а в клетки проникают шаровидные или разветвленные выросты

– гаустории.

Бесполое размножение – двужгутиковыми зооспорами. В отличие от сапролегниевых, пероноспоровые грибы имеют зооспорангии шаровидной или эллиптической формы, которые образуются на концах разветвленных специализированных спорангиеносцев. Как приспособление к сухопутной жизни у некоторых видов пероноспоровых грибов зооспорангии заменяются конидиями, которые прорастают в ростковую трубочку.

Порядок пероноспоровые включает 3 семейства:

–cемейство питиевые Pythiaceae;

–cемейство пероноспоровые Peronosporaceae;

–cемейство альбуговые Albuginaceae.

Cемейство питиевые – мицелий разветвленный, пронизывает субстрат и

развивается на его поверхности. Бесполое размножение зооспорами или конидиями, в зависимости от условий. Основные представители семейства относятся к роду Pythium и Phytophthora.

Род Питий (Pythium) включает 133 вида, из которых 40 обитают

преимущественно в пресной воде, паразитируя на зеленых нитчатых водорослях. Остальные виды рода питиум обитают в почве, вызывая полегание сеянцев разнообразных растений. Это почвенные грибы. Высокая влажность и кислая реакция почвенного раствора способствуют заражению растений.

Наиболее распространенный вид питий-де-бариановый. Поражает

сахарную свеклу (корнеед), капусту (черная ножка), томаты, салат, огурец (черная ножка) и десятки других культур. Сильно вредит всходам древесных пород.

16

Корнеед сахарной свеклы – питий де-бариановый, чаще заражает

подземную часть растения, вызывая загнивание и побурение тканей. При сильном поражении корень утончается, и растение гибнет, что приводит к

изреживанию всходов.

Питиозная корневая гниль отмечается в годы с обильными осадками и пониженной температурой в период появления всходов. Загущенный посев и чрезмерно глубокая заделка семян способствует заражению.

Диагностические признаки Мицелий гриба развивается в межклетниках и проникает в клетки. На

поверхности пораженных корешков образуется слабый пушок, состоящий из зооспорангиеносцев, здесь же можно обнаружить клювообразные зооспорангии и ооспоры гриба.

Биология Источником инфекции является почва и остатки больных растений.

Покоящаяся стадия – диплоидная ооспора. После периода покоя ооспора прорастает с образованием зародышевого зооспорангия. Образованию зооспор предшествует дополнительное деление гаплоидных ядер. Зооспоры продвигаются в капельках воды, обволакиваются оболочкой и прорастают в неклеточный многоядерный мицелий, проникающий в клетки коровой паренхимы. На концах слабоветвящихся гиф поверхностного мицелия образуются клювообразные зооспорангии с зооспорами, которые вновь поражают растения.

Половые клетки оогоний и антеридий возникают как на гифах поверхностного, так и субстратного мицелия. В результате слияния гаметангиев возникает покоящаяся спора. Для развития корнееда благоприятна высокая влажность почвы (около 80%) и температура 20-25оС.

Сильнее поражаются ослабленные растения. Загущенный посев, заплывающие почвы, наличие корки и глубокая заделка семян способствуют заражению.

Меры борьбы Посев в лучшие агротехнические сроки, уничтожение почвенной корки,

своевременная обработка междурядий, применение органических и минеральных удобрений. Калибровка и протравливание семян.

Важное значение имеют грибы рода Phytophthora – фитофтора. Мицелий

гриба развивается в межклеточных пространствах, в клетки проникают гаустории. Зооспорангиеносцы (конидиеносцы) простые или слегка разветвленные, выходят поодиночке или пучками через устьица или пронизывая эпидермис. Зооспорангии на концах ответвлений яйцевидные или лимоновидные, на верхушке с бугорком.

К роду фитофтора относится около 30 видов с выраженными паразитическими свойствами.

Фитофтора картофельная – Ph. infestans поражает ботву и клубни

картофеля.

Первые признаки болезни обнаруживаются в конце июля – начале августа. На нижних листьях появляются бурые мокнущие пятна. Постепенно болезнь распространяется по всему растению. Ботва чернеет и отмирает.

18

Диагностические признаки Характерным признаком фитофтороза является наличие светло-зеленой

зоны вокруг бурого пятна. Во влажную погоду хорошо заметен белый пушок с нижней стороны листа – это спороношения гриба, которые служат надежным диагностическим признаком.

В капле воды даже под малым увеличением микроскопа можно видеть тонкие прозрачные веточки – зооспорангиеносцы (конидиеносцы) гриба и лимоновидные зооспорангии (конидии). Зооспорангии («лимончики») образуются на концах веточек. Рост веточки-конидиеносца продолжается и

после отпадения зооспорангия, затем образуется новая спора. На конидиеносцах остаются характерные утолщения, по числу отпавших зооспорангиев.

Биология Источником фитофторозной инфекции служат больные клубни, в

которых сохраняется мицелий гриба.

Клубни с малозаметными пятнами могут быть высажены в поле. Большое количество спор (зооспорангиев) может образоваться на загнивших клубнях, находящихся возле мест хранения, откуда с воздушными течениями они могут достигать посадок картофеля.

Первичное и последующее заражение вызывают зооспоры или конидии, так как в зависимости от условий зооспорангии прорастают зооспорами (температура 10-15оС и капельно-жидкая влага) или при повышенных температурах ростковыми трубочками, и тогда это конидии.

Зооспорангии с листьев смываются в почву, прорастают, а образовавшиеся гифы гриба заражают молодые клубни. Но большая часть клубней инфицируется от больной ботвы во время уборки. Влажная погода в это время и травмы клубня способствуют заражению. Проявляется инфекция недели через две после закладки на хранение.

Phytophtora infestans паразитирует на европейском континенте (патотип А-I), – гомологичный вид, и не образует ооспор.

19

В80-х годах появились сообщения о выделении патотипа А-2 и

обнаружении ооспор гриба.

Одновременно усиливаются патогенные свойства фитофторы, она раньше появляется на ботве и вызывает быстрое ее отмирание.

Меры борьбы

Впервую очередь выбор устойчивого сорта.

Яровизация семенного картофеля до посадки и выбраковка больных клубней. Протравливание клубней препаратами.

Впериод вегетации 3-5 опрыскиваний картофеля фунгицидами

системного и контактного действия, чередуя их или применяя баковые смеси и комбинированные препараты.

Семейство пероноспоровые, или ложномучнисторосяные. Почти все относящиеся сюда виды являются облигатными паразитами с узкой специализацией. Ложномучнисторосяные грибы влаголюбивы, но это не мешает им развиваться в наземных условиях. Их грибница часто проникает в ткани через устьица и развивается эндофитно, в межклетниках растений. В клетки проникают гаустории, у различных видов – пузыревидные или разветвленные.

Заражение происходит при наличии капельно-жидкой влаги на растении.

Диагностические признаки Поражение проявляется первоначально в виде маслянистых светло-

зеленых пятен. С нижней стороны образуется плесневидный налет грязно-

белого, фиолетового и др. цветов. Налет состоит из выходящих из устьиц конидиеносцев (зооспорангиеносцев) с конидиями (зооспорангиями).

Впораженной ткани закладываются зимующие споры гриба – ооспоры. Пораженные участки тканей буреют и высыхают.

Ложномучнисторосяным грибам характерны два типа инфекции – местная и общая.

При местной инфекции каждое пятно (с налетом) является результатом отдельного заражения спорой паразита.

20

При общей инфекции грибница распространяется по всему растению в результате однократного заражения в молодом возрасте – при прорастании семян или отрастании высадок семенников.

Общая инфекция проявляется в более светлой окраске больных растений, изменении формы, в укорочении и утолщении междоузлий, гипертрофии цветков и проч.

Зимующие стадии – ооспоры и мицелий гриба.

Источники инфекции – растительные остатки и почва, где сохраняются ооспоры, пораженные перезимовавшие вегетативные части двухлетних и многолетних растений (луковицы, корнеплоды, многолетники), в которых находится мицелий гриба.

Систематика семейства переноспоровые

Основные роды

Род Sclerospora – Склероспора, зооспорангиеносцы в виде коротких,

утолщенных гиф с укороченными вторичными веточками, скоро исчезают. Гриб размножается ооспорами.

Sclerospora macrospore – склероспора крупноспоровая, вызывает ложную

мучнистую росу пшеницы, ячменя, ржи, овса, сорго, кукурузы и некоторых других видов злаков. Поражает листья и колос. Листья ненормально утолщены, колос гипертрофируется, образуя вздутия серо-голубого или зеленоватого цвета. Внутри вздутий - ооспора гриба.

Род Plasmospora – плазмоспора, конидиеносцы разветвлены

моноподиально, конечные веточки конидиеносцев отходят под прямым углом. Конидии – зооспорангии, при прорастании образуют зооспоры.

Plasmospora vitikola – плазмоспора винограда – ложная мучнистая роса

винограда.

Plasmospora helianthi – плазмоспора подсолнечника – ложная мучнистая роса подсолнечника, образует диффузный мицелий (первичное заражение) и

местный (вторичное).