23. Восприимчивость, устойчивость, выносливость, иммунитет растений к инфекционным болезням. Категории (типы) и факторы иммунитета растений

Под иммунитетом растений к инфекционным заболеваниям понимают явление полной невосприимчивости к инфекционным болезням при наличии жизнеспособного возбудителя и условий, необходимых для заражения.

Устойчивыми считают те растения (виды, сорта), которые поражаются болезнью, но в очень слабой степени. Если иммунитет абсолютен, то устойчивость всегда относительна.

Толерантностью (выносливостью) называют способность растений не снижать продуктивность (количество и качество урожая) при поражении заболеванием или снижать ее настолько незначительно, что это практически не ощущается.

Восприимчивость — неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена в его тканях.

Категории иммунитета. Иммунитет может быть естественным (врожденным) и искусственным (приобретенным).

Естеств енн ый, ил и врож денный, иммунитет — свойство растения не поражаться той или иной болезнью, передающееся по наследству. В пределах естественного, врожденного, иммунитета различают пассивный и активный иммунитет.

Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями растения независимо от взаимодействия с патоге78

ном. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя.

И с к у с с т в е н н ы й иммунитет формируется в процессе о н ­тогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного либо нескольких вегетационных периодов.

Выделяют специфический и неспецифический иммунитет.

Н е с п е ц и ф и ч е с к и й (видовой) иммунитет — это н е сп о ­собность растения поражаться определенными видами патогенов. Например, капуста не поражается возбудителями головневых болезней злаков, картофель — килой капустных, зерновые — возбудителем парши яблони и т. д.

Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированны м возбудителям, называется с п е ц и ф и ч е с ­к и м (сортовым).

Факторы пассивного иммунитета. Факторы пассивного иммунитета можно подразделить на анатомо-морфологические и физикохимические.

К а н а т о м о - м о р ф о л о г и ч е с к и м относят следующие факторы.

Толщина покровных тканей листа или другого органа растения имеет значение как фактор устойчивости по отношению к тем болезням, возбудители которых проникают в растение непосредственно через кутикулу (возбудители настоящих мучнистых рос, некоторые несовершенные грибы и др.).

Строение устьиц как фактор устойчивости растения имеет значение главным образом для возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин, некоторых видов бактерий и других патогенов, которые проникают в растения именно через устьица.

Опушенность листьев иногда играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным болезням, так как сильноопу- шенные растения менее доступны для повреждения тлями и другими насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом — переносчиками вирусов.

Восковой налет на плодах или стеблях многих растений уменьшает вероятность заражения патогенами, требующими на этапе проникновения наличия капель воды на поверхности растений. Иногда восковой налет может стать механическим препятствием для внедрения паразита.

Габитус растений также определяет вероятность заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются, у них инфекционные капли на листьях высыхают быстрее.

Особенности строения цветка (например, длина пыльника), характер цветения (открытое или закрытое), продолжительность цветения и т. п. имеют значение в устойчивости против патогенов, заражающих растения во время цветения (например, возбудителей спорыньи ржи, пыльной головни пшеницы и др.).

К ф и з и к о - х и м и ч е с к и м относят следующие факторы иммунитета.

Химический состав растений может быть причиной иммунитета, если в тканях растения не содержится необходимых для патогена питательных веществ. Например, от количества углеводов в растении, а также от их состава зависит лежкость овощей в период хранения. Так, лежкость лука определяется соотношением в нем дисахаров и моносахаров. Чем больше дисахара преобладают над моносахарами, то есть практически чем более зрелый лук закладывают на хранение, тем выше его лежкость.

Ингибиторы — это соединения, содержащиеся в растительной ткани и препятствующие развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях неспецифического (видового), пассивного иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и не свойственных данному виду растения патогенов.

Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов. Например, алкалоид соланин интенсивно накапливается в клубнях картофеля, выдерживаемых на свету. Такие позеленевшие клубни более устойчивы к фитофторозу и другим видам гнили, развивающимся на картофеле во время хранения.

Кислотность (pH) клеточного сока в процессе онтогенеза не остается постоянной. Этот показатель меняется с возрастом как в плодах, так и в листьях. Порой именно с этим связана и различная восприимчивость к возбудителям болезней одного и того же органа растения в разном возрасте.

Осмотическое давление в тканях растения также может быть фактором, определяющим устойчивость или восприимчивость к возбудителям болезней. Для успешного паразитирования био- трофных грибов в их клетках должно быть более высокое осмотическое давление, чем в клетках растения-хозяина.

Факторы активного иммунитета. Явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения называют реакцией сверхчувствительности. В результате внедрившийся патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток растения и погибает. Это распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование грибами — облигатными паразитами, вирусами и бактериями. Патоген погибает в некротизиро- ванной ткани не только из-за того, что отмершие клетки не могут служить питательным субстратом, но и в результате концентрации в них антимикробных веществ.

Повышение активности окислительных ферментов (пероксида- зы, полифенолоксидазы и др.) растения приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов.

Индуцированные белки (pathogenesis-related proteins, PR) — группа разнообразных растительных белков, токсичных для фитопатогенных грибов. Они препятствуют прорастанию спор и росту мицелия, некоторые (например, 1,3-глюканаза и хитиназа) разрушают хитинсодержащие клеточные стенки многих фитопатогенных грибов.

Фитоалексины — антибиотические вещества растений, синтезируемые при контакте с возбудителями болезней. Известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалексинов зависит от вида растения. Так, у картофеля образуются ришитин и любимин, у гороха — пизатин, у фасоли — фазеолин, у хлопчатника — госсипол и т. д. Фитоалексины синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированной, синтез стимулируют специальные вещества (элиситоры), выделяемые из зараженной клетки.