17. Отдел Зигомикота.

Мицелий у грибов класса Зи г о м и ц е т ы (Zygomycetes), к ак и у оомицетов, хорошо развитый, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный. Однако этот класс характеризуется наличием полового процесса, при котором сливающиеся мужская и женская клетки морфологически одинаковы. Этот процесс носит название зигогамии. После слияния образуется зигоспора, способная сохраняться в неблагоприятных условиях.

Класс Зигомицеты делится на 2 порядка: Мукоровые и Энто- мофторовые. Мукоровые (Mucorales) — широко распространенные в природе, типичные сапротрофы. Главные представители — роды Мисог и Rhizopus. Обитают в почвах, богатых органическими остатками, вызывают плесневение семян и плодов, растительных кормов и продуктов при хранении.

К порядку Энтомофторовые (Entomophthorales) относятся паразиты насекомых, которых можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.

18. Отдел Аскомикота.

У сумчатых грибов многоклеточный, хорошо развитый мицелий. Основной признак, по которому выделяют отдел, — образование сумок (асков) с сумкоспорами (аскоспорами) в результате полового процесса. Как сумки, так и сумкоспоры у различных представителей отдела очень разнообразны по форме. По строению оболочки сумки делят на две группы: прототуникатные — с тонкой оболочкой и пассивным освобождением сумкоспор и эутуникатные — с более плотной оболочкой и активным выходом аскоспор. У многих представителей в процессе образования сумчатой стадии идет формирование плодовых тел. В цикле развития подавляющей части сумчатых грибов большое значение имеет бесполое спороношение, которое представлено конидиями, образующимися на гаплоидном мицелии. Среди представителей этого отдела есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты.

Систематика сумчатых грибов достаточно сложная и до настоящего времени полностью не доработана. По месту формирования сумок, их морфологии, наличию или отсутствию плодовых тел и данным молекулярно-генетических исследований отдел разделяют на 4 класса: Археаскомицеты — Archaeascomycetes (Taphrino- mycetes); Гемиаскомицеты — Hemiascomycetes; Настоящие сумчатые — Euascomycetes и Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes. 65

Класс А р х еа ск о м и ц ет ы представляет группу древних грибов, разнородных по морфологии (от одноклеточного до сеп- тированного мицелия), без плодовых тел. В класс входят несколько порядков, из которых практический интерес представляют порядки Сахаромицетовые, Тафриновые и Промицетовые. В порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales входят представители со слаборазвитым мицелием или в виде почкующихся клеток. Большинство из них — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и других частей растений. В этом порядке представлены и дрожжи, вызывающие спиртовое брожение и являющиеся продуцентами кормового белка.

Для фитопатологии большее значение имеют представители порядка Тафриновые — Taphrinales. У этих грибов формирование сумок в виде плотного слоя идет непосредственно на мицелии, конидиальное спороношение отсутствует. Многие тафриновые грибы вызывают гипертрофию и деформацию органов растений, на которых они паразитируют. К ним относят возбудителей курчавости листьев персика — I'aphrina deformans Fckl., «кармашек» с л и в — Т. p ru ni Fckl., «ведьминых метел» виш ни и череш ни — Т. cerasi Sadeb.

У грибов класса Г е м и а с к о м и ц е т ы — Hemiascomycetes нет плодовых тел. Прототуникатные сумки образуются непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток. У ряда представителей настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением. Из порядков, входящих в класс Гемиаскомицеты выделяют порядок Эндомицетовые — Endomycetales. Среди представителей этого порядка заслуживают внимания пекарские дрожжи — Saccharomyces cerrevisae и возбудитель гнили плодов яблони — Endomyces mali J. М. Lewis.

К классу Эуаском и ц е т ы — Euascomycetes — Н астоящ ие сумчатые, или Плодосумчатые, относится подавляющая часть сумчатых грибов. При бесполом спороношении формируются конидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сум- коспорами): клейстотеции (замкнутые плодовые тела); перитеции (полуоткрытые) и аттотеции (открытые). В зависимости от типа плодового тела, строения и расположения его сумок, а также особенностей освобождения сумкоспор класс делят на большое число порядков. Выделяют 3 группы порядков: Плектомицеты (Клей- стомицеты), Пиреномицеты и Дискомицеты.

Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще всего клейстотеции, реже перитеции. Сумкоспоры освобождаются пассивно. К этой группе порядков относятся многие сапротроф- ные грибы, развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. Наиболее широко известны в конидиальной стадии грибы родов Aspergillus и Penicillium. 66

Есть среди плектомицетов и полупаразиты, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур и древесных пород.

Грибы из группы порядков Пиреномицеты в цикле развития образуют в основном перитеции, реже клейстотеции. Среди этой группы есть порядки, представители которых вызывают опасные болезни растений. Возбудители их представлены как облигатными, так и факультативными паразитами.

Представители порядка Эризифовые, или Мучнисто-росяные (Erysiphales), в цикле развития образуют клейстотеции и кониди- альное спороношение. Все виды — облигатные паразиты, вызывающие болезни под названием «мучнистая роса».

К грибам порядка Эризифовые относятся возбудитель мучнистой росы злаковых культур — Blumeria graminis (DC.) Speer., мучнистой росы свеклы — Erysiphe betae Weltz., мучнистой росы яблони — Podosphaera leucotricha Salm., мучнистой росы огурца — Sphaerotheca macularis f. cucurbitae Jacz. Деление на роды в пределах порядка основано на морфологии мицелиальных придатков клей- стотеция и на количестве сумок в плодовых телах. Помимо указанных часто встречаются виды родов Golovinomyces, Leveillula, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinula.

В отличие от ложных мучнистых рос, описанных в разделе о классе Оомицеты, для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности: • мицелий многоклеточный, развивается всегда поверхностно на поражаемых тканях, в клетки внедряются только гаустории; • заражение происходит в широких пределах относительной влажности воздуха. Внедряется промицелий прорастающей споры непосредственно через здоровые ткани.

Симптомы мучнистых рос — белый мучнистый налет на молодых надземных органах, в том числе на листьях (верхней и нижней пластинках). Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидиальное спороношение, состоящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии образуются клейстотеции в виде темно-ко- ричневых или черных точек, которые видны невооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных условиях.

К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Clavicepi- tales). В порядке Гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур (в конидиальной стадии), Сферийные — преимущественно сапротрофы, вызывающие, в частности, черную пятнистость луговых злаков и клевера.

Большинство представителей порядка Спорынъевые — паразиты. Есть среди них возбудители болезней сельскохозяйственных растений: спорынья ржи — Claviceps purpurea (Fr.) Tul., чехловидная болезнь злаков — Epichloe typhina (Pers.) Wint. В цикле их развития часто образуются склероции, которые прорастают в головчатые стромы с погруженными в них перитециями.

Представители группы порядков Дискомицеты образуют открытое плодовое тело — апотеций. Он может быть чашевидным, блюдцевидным или воронковидным, сидячим или на ножке. Ко- нидиальная стадия, как правило, отсутствует. Наибольшее значение имеет порядок Гелоциевые (Helotiales). Представители рода Sclerotinia ( W hetzelinia) из этого порядка вызывают склеротиниозы, или белые гнили. Обычно при белой гнили пораженная ткань вначале бывает водянистой, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется, образуются крупные темные склероции, в форме которых грибы сохраняются. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апоте- ции. На апотециях формируются сумки с сумкоспорами. Кониди- ального спороношения не бывает.

Наиболее распространенный вид Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy — возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови и некоторых других культур. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистости на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины. P. medicaginis Sacc. — возбудитель бурой пятнистости листьев люцерны.

Другим важным порядком являются Фацидиевые (Phacidiales), среди которых есть сапротрофы, питающиеся на растительных остатках, и паразиты высших растений, например возбудитель кок- комикоза вишни — Coccomyces hiemalis Higg.

У представителей класса Л о к у л о а с к о м и ц е т ы — Loculo- ascomycetes отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях — локулах, которые, в свою очередь, находятся в мицелиальных образованиях — псевдотециях. Многие локулоаскомицеты по степени паразитизма относятся к факультативным сапротрофам. Обычно сумчатая стадия окончательно формируется на отмерших растительных остатках, может сохраняться и конидиальная стадия, которая служит источником вторичного заражения во время вегетации.

Примеры локулоаскомицетов: возбудители парши яблони и груши — Venturia inaequalis и V. pirina, офиоболезной корневой гнили пшеницы и ячменя — Ophiobolus graminis.