Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
611
612
267. Структура провідної системи черешка (закінчення)
VI. Вузол 3:3, сліди зливаються в більш |
б) |
провідна |
|
система |
черешка |
||||||
складні структури: |
|
|
|
|
незалежна, формує кілька провідних |
||||||
1. |
Слідивнаслідокзлиттяйподальшої |
кілець і груп пучків (VI d); |
|
||||||||
інвагінації |
формують |
відкрите |
або |
|
|
|
|
|
|||
закрите кільце з групою медіальних |
VII. Вузол ∞:∞, кількість слідів |
||||||||||
пучків (VI a); |
|
|
|
|
|
відповідає кількості лакун: |
|
||||
2. |
Сліди зливаються в замкнуте кільце, |
1. |
Сліди продовжуються |
незалежно |
|||||||
від якого відщеплюється менше кільце в |
(VII a-c): |
|
|
|
|||||||
медіальному напрямку (VI b); |
|
|
а) |
незалежні |
сліди |
формують |
|||||
3. Сліди зливаються в суцільне кільце, |
U-подібну структуру (VII a); |
|
|||||||||
від якого відщеплюється менше кільце |
б) незалежні сліди формують кільцеву |
||||||||||
в дорзальному напрямку з можливим |
або більш складну структуру (VII b); |
||||||||||
подальшим |
розпаданням |
основного |
в) |
пучки |
шляхом |
анастомозів |
|||||
кільця на дугу (VI c); |
|
|
|
|
перегруповуються |
|
в радіально або |
||||
4. |
Сліди формують полістелічну |
концентричноорганізовануструктуру(VIIc); |
|||||||||
структуру (VI d): |
|
|
|
|
2. Сліди зливаються (VII d-e): |
||||||
а) |
провідна |
система |
черешка |
а) в одне просте кільце (VII d); |
|||||||
ускладнена |
наявністю |
провідних |
пучків |
б) у кільце та формують групу |
|||||||
пазушної бруньки (не проілюстровано); |
медіальних слідів (VII e). |
|
|||||||||
614
268. Клітинні включення
|
Рослинні |
клітини |
можуть |
містити |
однимизосновнихзапаснихкомпонентів |
||||||||||
різноманітні включення, які інколи |
рослин. Зазвичай ліпідні краплі мають |
||||||||||||||
також використовують |
як |
таксономічні |
сферичнуформу,защоїхчасомназивають |
||||||||||||
ознаки. За своєю природою включення |
сферосомами. |
|
|
|
|
||||||||||
можуть |
бути |
тимчасово |
вилученими |
Білковівключенняувиглядіаморфних |
|||||||||||
з |
метаболізму |
й |
накопиченими |
абокристалічнихструктурможутьбутияк |
|||||||||||
речовинами, які згодом можуть бути |
в різних клітинах, так і в різних ділянках |
||||||||||||||
повторно |
|
використані |
рослиною |
клітини. Найчастіше білкові відклади |
|||||||||||
(наприклад, ліпідні краплі, крохмаль, |
трапляютьсяуядрі,рідше–угіалоплазмі, |
||||||||||||||
білки), або ж кінцевими продуктами, що |
вендоплазматичномуретикулюмі,стромі |
||||||||||||||
лише в рідкісних випадках включаються |
мітохондрійіпластид,атакожувакуолях. |
||||||||||||||
повторно в метаболізм (наприклад, |
Найчастіше |
білки |
відкладаються |
у |
|||||||||||
кристали оксалату кальцію). |
|
|
|
клітинах насінин у вигляді так званих |
|||||||||||
|
Найбільш |
поширеними |
клітинними |
алейронових зерен (білкових тіл). |
|
||||||||||
включеннями |
є |
крохмальні |
зерна |
Кристалічні включення |
найчастіше |
||||||||||
(α-1,4-глюкани). У стромі хлоропластів |
представлені |
оксалатом |
кальцію, |
||||||||||||
синтезуються |
|
та |
відкладаються |
карбонатом кальцію або ж силіцієм, які |
|||||||||||
зерна первинного ( асиміляційного) |
накопичуються виключно у вакуолях. |
||||||||||||||
крохмалю, які згодом |
розщеплюються |
Кристалічні включення можуть бути в |
|||||||||||||
і у вигляді моноцукрів транспортуються |
кількох формах: а) у вигляді поодиноких |
||||||||||||||
до амілопластів тих органів рослини, що |
ромбоедричних, |
тетраедричних |
або |
||||||||||||
не перебувають на світлі. В амілопластах |
продовгастих кристалів; б) у вигляді друз |
||||||||||||||
накопичується вторинний ( запасний) |
– кулясто-шипастих структур, утворених |
||||||||||||||
крохмальувиглядізерен,якімаютьодин |
зрослими |
численними |
дрібними |
||||||||||||
(прості |
зерна) або кілька |
незалежних |
кристалами; в) у вигляді стилоїдів – |
||||||||||||
(складні |
|
зерна) |
центрів |
формування |
довгих голчастих поодиноких кристалів; |
||||||||||
(точок концентричного наростання). |
г) у вигляді рафід – подовгастих скупчень |
||||||||||||||
Існують також напівскладні зерна, які |
зі зрослих поздовжньо тонких стилоїдів; |
||||||||||||||
хоч і мають кілька першопочаткових |
д) у вигляді кристалічного піску – |
||||||||||||||
центрів формування, проте відрізняються |
скупчення |
численних |
вільних дрібних |
||||||||||||
наявністю |
спільного зовнішнього шару |
кристалів, що заповнюють весь об’єм |
|||||||||||||
або кількох шарів. Форма, розмір, |
вакуолі. |
|
|
|
|
|
|||||||||
кількість |
|
в |
одному |
амілопласті, |
а |
Окрім |
того, |
карбонат |
кальцію |
||||||
також тип крохмальних зерен часто є |
може накопичуватися у вигляді так |
||||||||||||||
видоспецифічними ознаками. |
|
|
званих цистолітів, які часом наявні у |
||||||||||||
|
Ліпідні краплі можуть траплятися в |
спеціалізованих клітинах – літоцистах. |
|||||||||||||
гіалоплазмі практично будь-яких живих |
Наявність,хімічнаприрода,атакожформа |
||||||||||||||
клітин рослини, проте найбільше їх у |
кристалів цих включень здебільшого є |
||||||||||||||
насінинах |
та |
плодах. |
Ліпідні краплі |
є |
видоспецифічними ознаками. |
|
|
||||||||
616
269. Вторинні метаболіти: алкалоїди
Біохімічні |
|
особливості |
рослин |
Алкалоїди поділяються на 5 основних |
|||||||
досліджують віддавна, проте лише |
класів: |
|
|
|
|
|
|||||
наприкінці ХХ ст. їх почали інтенсивно |
а) металкалоїди або справжні |
||||||||||
застосовувати |
|
в |
таксономії |
рослин, |
алкалоїди – похідні амінокислот, містять |
||||||
що спричинило появу окремої галузі – |
нітроген у гетероциклі (кокаїн, люпінін, |
||||||||||
хемотаксономії. |
|
|
|
|
папаверин, атропін, нікотин, морфін, |
||||||
Вторинні метаболіти – це хімічні |
берберин, коніїн, тропанові алкалоїди, |
||||||||||
сполуки, що синтезуються ослиною, |
бензилізоквінолінові алкалоїди); |
|
|||||||||
протенеберутьважливоїучастівїїрості, |
б) |
протоалкалоїди |
– |
похідні |
|||||||
розвитку чи репродукції. Основною |
амінокислот, містять нітроген у бічному |
||||||||||
функцією, яку виконують вторинні |
ланцюзі (мескалін, колхіцин, тирамін, |
||||||||||
метаболіти, |
є |
захист |
від |
хижаків |
капсаіцин); |
|
|
|
|
||
та інфекційних уражень. Частково |
в) поліамінні алкалоїди – похідні |
||||||||||
вони також |
виконують |
алелопатичну |
спермідину або сперміну (лунарін, |
||||||||
функцію (алелопатія – властивість |
вербасценін); |
|
|
|
|
||||||
організмів синтезувати |
й |
виділяти |
г)пептидні й циклопептидніалкалоїди |
||||||||
речовини, що пригнічують розвиток |
– група споріднених дрібних нециклічних |
||||||||||
інших організмів), а інколи виступають |
або циклічних основ, складених із |
||||||||||
у ролі атрактантів (приваблювачів) |
простих амінокислот (зізифін, діскарин, |
||||||||||
запилювачів. |
|
Вторинні |
метаболіти |
франганін, франгуланін); |
|
|
|||||
разомізДНКіРНКнасьогоднієодними |
д) псевдоалкалоїди – терпеноподібні |
||||||||||
з найважливіших, з погляду таксономії, |
(аконітин, дельфінин, секологанін), |
||||||||||
джерел інформації. |
|
|
|
стероїдоподібні |
(солянідин) |
або |
|||||
Основні групи вторинних метаболітів |
пуриноподібні(кофеїн)алкалоїдоподібні |
||||||||||
рослин: |
|
|
|
|
|
структури |
|
неамінокислотного |
|||
1. Алкалоїди – група, що налічує |
походження. |
|
Секологанінподібні |
||||||||
близько 5000 |
азотовмісних сполук |
алкалоїди характерні лише для родин |
|||||||||
здебільшого |
гетероциклічної |
структури |
Apocynaceae Juss., |
Loganiaceae |
R. Br. |
||||||
і з властивостями |
слабкого |
лугу (є і |
ex Mart. та Rubiaceae Juss. Деякі |
||||||||
з властивостями слабкої кислоти). |
тропанові алкалоїди трапляються лише |
||||||||||
Алкалоїдиєпохіднимиамінокислотабож |
в Solanaceae Juss. та Convolvulacea Juss. |
||||||||||
мевалоновоїкислоти.Вонинавітьумалих |
Бензилізоквінолінові |
|
алкалоїди |
||||||||
дозах проявляють |
високу фізіологічну |
трапляються |
у |
|
представників |
||||||
активність в організмі тварин та людей, |
Magnoliales Juss. ex Bercht. et J. Presl, |
||||||||||
завдяки чому широко використовуються |
Laurales Juss. ex Bercht. et J. Presl, |
||||||||||
у медицині. Більшість алкалоїдів |
Ranunculales Juss. ex Bercht. et J. Presl та |
||||||||||
проявляють наркотичні властивості. |
Nelumbonaceae A. Rich. |
|
|
||||||||
618
270. Вторинні метаболіти: пігменти, глюкозиноляти, цианогенні глікозиди, поліацетилени та флавоноїди
2. Пігменти: |
|
|
|
|
Flacourtiaceae Rich. ex DC., Passifloraceae |
|||||||||
а)беталаїни–класжовтихтачервоних |
Juss. ex Roussel, Turneraceae Kunth ex DC. |
|||||||||||||
індолпохідних пігментів, характерних для |
та Malesherbiaceae D. Don. |
|
||||||||||||
більшості Caryophyllales Juss. ex Bercht. et |
|
5. Поліацетилени – велика група |
||||||||||||
J. Presl (за винятком Caryophyllaceae Juss. |
полімерних |
|
безазотних |
сполук, |
||||||||||
та Molluginaceae Bartl.). |
|
|
утворених шляхом сполучення ацетатних |
|||||||||||
б) антоціани – клас червоних, |
груп та жирних кислот. Поліацетилени |
|||||||||||||
пурпурних або синіх пігментів, похідних |
характерні низці споріднених родин – |
|||||||||||||
фенілпропаноїдів, які є в більшості |
AsteraceaeBercht.etJ.Presl,ApiaceaeLindl. |
|||||||||||||
рослин. |
|
|
|
|
|
|
(включаючи |
|
Araliaceae |
Juss.), |
||||
Беталаїни й антоціани ніколи не |
Pittosporaceae R. Br., Campanulaceae Juss., |
|||||||||||||
представлені водночас в одного виду. |
Goodeniaceae R. Br. та Caprifoliaceae Juss. |
|||||||||||||
3. |
Глюкозиноляти ( |
глюкозиди |
Серед |
них |
|
група |
|
фалкарінонових |
||||||
гірчичної олії) – похідні глюкози та |
поліацетиленів |
ще |
більш специфічна |
|||||||||||
амінокислоти, що |
містять |
сірку й |
і |
характеризує |
лише родини |
Apiaceae |
||||||||
азот, обумовлюють пекучі властивості |
(включно з Araliaceae) та Pittosporaceae. |
|||||||||||||
рослин (наприклад, у гірчиці). Наявність |
|
6. Флавоноїди – фенольні сполуки, |
||||||||||||
глюкозинолятів |
є |
синапоморфною |
складені |
з |
двох |
фенільних |
кілець |
|||||||
ознакою |
порядку |
Brassicales Bromhead. |
та |
одного |
гетероциклічного |
кільця |
||||||||
Окрім того, їх виявлено лише у Drypetes |
(С6 С3-С6), беруть участь у захисті від |
|||||||||||||
Vahl. (Euphorbiaceae Juss.). |
|
|
травоїдних тварин, а також у регуляції |
|||||||||||
4. Цианогенні глікозиди – група |
транспорту |
|
ауксинів. |
Флавоноїди |
||||||||||
захисних |
|
глікозидів, |
у |
яких |
аглікон |
поділяють на: |
|
|
|
|
|
|||
(функціональна група) представлена |
|
а) біфлавоноїди – власне флавоноїди, |
||||||||||||
цианідною групою і з’єднана з гліконом |
похідні 2-феніл-1,4-бензопірону; |
|
||||||||||||
(цукровою групою) за допомогою |
|
б) ізофлавоноїди – похідні 3-феніл- |
||||||||||||
особливихглікозиднихзв’язків.Ціаногенні |
1,4-бензопірону; |
|
|
|
||||||||||
глікозиди зберігаються у вакуолі, проте |
|
в) |
неофлавоноїди |
– |
похідні |
|||||||||
під час ушкодження рослини вони |
4 феніл 1,2-бензопірону. |
Флавоноїди |
||||||||||||
вивільняються в гіалоплазму, де під дією |
широко |
застосовують у |
хемотаксономії |
|||||||||||
ферментів розщеплюються до синильної |
завдяки |
легкості їхнього екстрагування |
||||||||||||
кислоти(гідрогенцианід,HCN).Цеявище |
й ідентифікації. Використовують як для |
|||||||||||||
має назву цианогенезис. |
|
|
вирішення таксономії проблемних груп |
|||||||||||
Відомо |
декілька класів |
цианогенних |
нижчих рівнів (наприклад, у межах роду), |
|||||||||||
глікозидів, |
однак |
лише |
клас |
так і для філогенетичних досліджень |
||||||||||
циклопентеноїдних |
|
цианогенних |
вищих таксонів. Флавоноїди також |
|||||||||||
глікозидів |
окреслює |
порівняно |
підтвердили своє виняткове значення під |
|||||||||||
невелику |
|
групу |
рослин |
– |
родини |
час досліджень міжвидової гібридизації. |
||||||||