Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf499
500
211. Метаморфози пагона
Найбільш відомими |
метаморфозами |
за загальною довжиною. Проте існує |
|||||||||||
пагона є: |
|
|
|
|
багато короткокореневищних |
рослин із |
|||||||
1. Голівка – велика відкрита |
доволі довгими за загальною довжиною |
||||||||||||
брунька із вкороченою і потовщеною |
кореневищами. Якщо довжина міжвузль |
||||||||||||
віссю (качаном), яка спеціалізована на |
перевищуєдіаметркореневища,говорять |
||||||||||||
запасанні поживних речовин і води і |
про морфологічно довгі кореневища і, |
||||||||||||
відрізняється |
розвитком |
генеративних |
відповідно, довгокореневищні рослини; |
||||||||||
структур лише на 2 рік вегетації у деяких |
3. |
Каудекс |
– |
складна |
структура |
||||||||
представників роду Brassica L.; |
|
(система пагонів багаторічних рослин), |
|||||||||||
2. Кореневище |
– |
підземний |
подібна |
на |
вертикальне |
вкорочене |
|||||||
видозмінений |
багаторічний |
пагін, |
кореневище, |
але |
відрізняється |
тим, |
|||||||
спеціалізований на запасанні поживних |
що |
має |
виражений головний |
корінь, |
|||||||||
речовин і поновленні надземних пагонів. |
а межа між стебловою і кореневою |
||||||||||||
Якщо кореневище формується одразу під |
ділянками практично не простежується. |
||||||||||||
землеюзпідземноїбруньки,говорятьпро |
Іншою особливістю каудекса є те, що |
||||||||||||
гіпогеогенне |
кореневище |
(наприклад, |
він руйнується й відмирає, починаючи |
||||||||||
у Paris quadrifolia L.), а якщо формується |
від центру і |
до периферії (наприклад, |
|||||||||||
з надземної бруньки і лише згодом |
у Centaurea scabiosa L. або Lupinus |
||||||||||||
занурюється у ґрунт – про епігеогенне |
polyphyllus Lindl.); |
|
|
|
|
|
|||||||
кореневище(наприклад,уFragariavescaL. |
4. |
Столони |
– |
недовговічні |
сланкі |
||||||||
або Asarum europaeum L.). Якщо довжина |
облиснені (наприклад, у Rubus saxatilis L. |
||||||||||||
міжвузль кореневища є меншою за його |
або |
Ajuga |
reptans |
L.) або |
безлисті |
||||||||
діаметр, говорять про морфологічно |
(наприклад, вуса у Fragaria vesca) |
||||||||||||
короткі кореневища і, відповідно, |
пагони з видовженими міжвузлями, |
||||||||||||
короткокореневищні рослини. |
Кількість |
основною функцією яких є розселення та |
|||||||||||
міжвузль у таких кореневищах зазвичай |
вегетативне розмноження; |
|
|
|
|||||||||
незначна, тому вони |
дійсно |
короткі |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 177. Метаморфози пагона: А – голівка Brassica oleracea L.; Б – гіпогеогенне кореневище Paris quadrifolia L.; В – епігеогенне кореневище Asarum europaeum L.; Г – епігеогенне кореневище та надземний столон Fragaria vesca L.; Д – каудекс Centaurea scabiosa L.
501
502
212. Метаморфози пагона (продовження)
5. |
Бульби – |
видозмінені, сильно |
захисні |
|
луски |
повністю |
охоплюють |
||||||
потовщені підземні ділянки пагона, |
цибулину (наприклад, в Allium cepa L.), |
||||||||||||
спеціалізовані на запасанні |
поживних |
а також імбрикатні цибулини, у яких |
|||||||||||
речовин у кортикальній ділянці (можуть |
захисні луски вузькі і черепитчасто |
||||||||||||
складатися як з одного потовщеного |
накладаються одна на одну (наприклад, |
||||||||||||
міжвузля, так і з кількох), які часто |
у Lilium martagon L.); |
|
|
|
|
||||||||
розташовуються на видовжених тонких |
7. |
Бульбоцибулини |
– |
вкорочені |
|||||||||
підземних |
пагонах |
із редукованими |
й розрослі запасні підземні пагони, |
||||||||||
листками |
– |
підземних |
столонах |
оточені |
|
обгорткою |
з |
лускоподібних |
|||||
(наприклад, у Solanum tuberosum L.); |
відмерлих листків (наприклад, у Crocus |
||||||||||||
6. |
Цибулини |
– |
вкорочені пагони |
vernus (L.) Hill); |
|
|
|
|
|
||||
(стебло формує дископодібну основу |
8. |
Туберидії |
– |
розрослі базальні |
|||||||||
для листків – денце) із щільно |
ділянки |
надземного |
пагона, |
що |
|||||||||
розташованими соковитими |
листками, |
мають одне або кілька міжвузль із |
|||||||||||
що накопичують поживні речовини й |
лускоподібнимиабошвидкоопадаючими |
||||||||||||
вологу, а також зовнішніми тонкими |
листками, спеціалізовані на накопиченні |
||||||||||||
лускоподібними |
захисними |
листками. |
поживних речовин й вологи в деяких |
||||||||||
Розрізняють тунікатні цибулини, у яких |
орхідних (наприклад, у Coelogyne Lindl.); |
Рис.178.Метаморфозипагона(продовження):А–бульбитапідземністолониSolanum tuberosum L.; Б–тунікатнацибулинаAllium cepa L.;В–імбрикатнацибулинаLilium martagon L.;Г–бульбоцибулини
Crocus vernus (L.) Hill; Д – туберидії Coelogyne fimbriata Lindl.
503
504
213. Метаморфози пагона (закінчення)
9. Кладодії – сплощені пагони, які переймають на себе функцію фотосинтезу, проте ще не втратили метамерної організації і здатності до необмеженого наростання (наприклад, у
Schlumbergera truncata (Haw.) Moran);
10.Філокладії – цілковито листкоподібні пагони, що втратили здатність до необмеженого наростання (наприклад, у Ruscus L.);
11.Колючки – вкорочені безлисті
(наприклад, у Vella spinosa Boiss.)
або облиснені (наприклад, у Prunus spinosa L.) пагони з гострою верхівкою здерев’янілого стебла;
12. Вусики–тонкітав’юнкі,видовжені розгалужені або нерозгалужені видозміненіпагони,яківиконуютьопорну функцію в деяких рослин (наприклад, у Passiflora edulis Simsвусикирозвиваються з пазушних бруньок (аксилярні вусики), а
вCissus quadrangularis L. та Vitis vinifera L.
–із термінальних бруньок (термінальні вусики)).
Рис. 179. Метаморфози пагона (закінчення): А – кладодії Schlumbergera truncata (Haw.) Moran; Б – філокладії Ruscus aculeatus L.; В – облиснені колючки Prunus spinosa L.; Г – термінальні вусики
Cissus quadrangularis L.; Д – аксилярні вусики Passiflora edulis Sims.
505
506
214. Квітка
Квітка–складнагенеративнаструктура покритонасінних, що являє собою високоспеціалізованийвкороченийпагін, на якому розміщуються генеративні структури – тичинки й маточки (або лише одна маточка), а також оцвітина. Можна дати й інше визначення квітки як видозміненого двостатевого стробіла зі стерильними зовнішніми листочками.
Квітки бувають дуже різні і за формою та забарвленням оцвітини, і за складом та структурою окремих їхніх елементів. А саме твердження про те, що квітка є видозміненим пагоном, ґрунтується на тому, що її вкорочена вісь представлена квітколожем, яке продовжує квітконіжку,
а апендикулярні органи (плодолистки,
тичинкийлисточкиоцвітини)єфіломного (умовнокажучи,листкового)походження.
Квітка складається з таких основних елементів (структур): квітконіжки, квітколожа, оцвітини, андроцея та гінецея.
Квітка може містити інші, додаткові, елементи, такі як стамінодії, нектарники та ін.
Фактично квітконіжка і квітколоже
представляють вісь стробіла, оцвітина – сукупність зовнішніх стерильних листків, андроцей – сукупність мікроспорофілів, а гінецей – сукупність мегаспорофілів. Кожну із цих частин квітки буде детально розглянуто далі.
Рис. 180. Будова елементарної двостатевої квітки. |
|
507
508
215. Стать квітки
Квітки |
можуть |
бути |
стерильними |
маточку тієї самої квітки, оскільки вони |
|||||||||||
(містять |
|
редуковані |
|
тичинки |
й |
розмежованіупросторіабофрагментами |
|||||||||
маточки або ж не містять їх узагалі), |
оцвітини(наприклад,уCapparis spinosa L. |
||||||||||||||
двостатевими (мають андроцей і |
– приймочка винесена значно вище від |
||||||||||||||
гінецей), одностатевими (чоловічими |
рівня тичинок). |
|
|
|
|
||||||||||
або |
жіночими, |
|
залежно |
від |
|
Іще |
одним |
прикладом |
більш |
||||||
наявності |
андроцея |
|
або |
гінецея) |
просунутої |
самоізоляції може |
бути |
||||||||
або функціонально |
одностатевими |
гетеростилія, |
явище |
за |
якого на |
||||||||||
(псевдогермафродитними, у випадку, |
різних рослинах формуються квітки зі |
||||||||||||||
якщо є і андроцей, і гінецей, проте один |
стовпчиками |
маточок |
різної довжини |
||||||||||||
із них з певних причин недорозвивається |
(зазвичайвідрізняєтьсяірозміртичинок). |
||||||||||||||
і не виконує своїх функцій). |
|
|
У довгостовпчикових квіток |
приймочка |
|||||||||||
П с е в д о г е р м а ф р о д и т и з м |
винесена значно вище від рівня тичинок, |
||||||||||||||
(функціональна одностатевість) – це |
що |
забезпечує |
самоізоляцію, |
проте |
|||||||||||
один із шляхів уникнути самозапилення |
в |
короткостовпчикових |
приймочка, |
||||||||||||
і, ймовірно, проміжна ланка на шляху |
навпаки,нижче,хочаценепризводитьдо |
||||||||||||||
до одностатевої квітки. Інший шлях |
самозапиленнязкількохпричин:тичинки |
||||||||||||||
самоізоляції – це дихогамія, явище за |
цієї самої квітки продукують занадто |
||||||||||||||
якогоандроцейтагінецей«дозрівають»у |
крупні пилкові зерна або ж дозрівають |
||||||||||||||
різний час. Якщо андроцей розвивається |
пізніше. Гетеростилія проявляється, |
||||||||||||||
швидше і пилок вивільняється до |
наприклад, |
у |
Primula |
vulgaris |
Huds. |
||||||||||
моменту зрілості гінецея, говорять про |
(дистилія – два типи квіток за довжиною |
||||||||||||||
протандричні (протерандричні) квітки, а |
стовпчиків), а також у Lythrum salicaria L. |
||||||||||||||
якщо гінецей розвивається швидше – про |
(тристилія – три типи квіток). |
|
|
||||||||||||
протогінічні (протерогінічні). |
|
|
|
Проте найбільш просунутим способом |
|||||||||||
Ще |
один приклад |
самоізоляції |
самоізоляції |
є |
самонесумісність |
або |
|||||||||
двостатевих квіток – геркогамія, явище |
самостерильність рослин. |
|
|
||||||||||||
за якого |
|
тичинки |
не |
можуть |
запилити |
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 181. Розташування спеціалізованих структур у квітці. |
|