Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

Основнітипиповерхоньзадодатковим

Основнітипиповерхоньзаопушенням

покривом або рельєфом (excrescence):

(vestiture, pubescence):

1.

Залозиста (glandular) – поверхня

1.

Гола ( glabrouse) – поверхня не

вкрита залозками;

несе жодних додаткових утворів;

2.

Залозисто-виїмчаста ( glandular-

2.

Оголена (

glabrate,

subglabrous)

punctate) – поверхня вкрита точковими

– поверхня майже гола, на ній можуть

зануреними залозками;

траплятися поодинокі трихоми, або ж

3.

Луската (scurfy)–поверхнявкрита

поверхня стає голою з віком;

arachnoid,

дрібними лусочками воскових або іншої

3.

Павутинчаста (

природи відкладів;

arachnose)

–

поверхня

опушена

4.

Сосочкувата

або

папілятна

сплутаними, довгими, тонкими й сивими

(papillate, tuberculate, verrucate) –

трихомами;

canescent,

поверхня вкрита

дрібними

папілами

4.

Сизоопушена (

(сосочкоподібними виростами).

incanous) – поверхня щільно вкрита

5.

Горбкувата (muricate) – поверхня

світло-сіримиабобілуватимитрихомами;

вкритабільш-меншвираженимигрубими,

5.

Повстиста (tomentose) – поверхня

радіально розрослими протуберанцями;

дуже щільно вкрита м’якими сплутаними

поверхня вкрита дрібними шипастими

6.

Короткоповстиста (

tomentellous)

протуберанцями);

farinaceous)

– поверхня щільно вкрита короткими,

7.

Борошниста (

м’якими, щільно сплутаними трихомами;

– поверхня вкрита дуже дрібними

7.

Колючоопушена (

hispid)

–

численними гранулами;

поверхня вкрита довгими, зазвичай

8.

Бакулятна ( baculate) – поверхня

жорсткими, відстовбурченими, гострими

вкрита

циліндричними

випинаннями

волосками;

більш-менш правильної форми;

8.

Жалка ( urent) – поверхня

9.

Кляватнаабобулавувата (clavate)

вкрита зазвичай довгими, жорсткими,

– поверхня вкрита булавоподібними

відстовбурченими жалкими волосками;

випинаннями;

9.

Щетиниста ( hirsute) – поверхня

10. Ехінатна ( echinate) – поверхня

вкрита порівняно короткими, жорсткими

вкритаголкоподібнимиабозагостреними

й відстовбурченими волосками;

випинаннями;

10.

Косощетиниста (

strigose)

–

11.

Лискуча або слизька ( nitid,

поверхня вкрита порівняно короткими

laevigate, viscid, glutinous) – поверхня

жорсткими волосками, похиленими в

вкрита щільним і гладким шаром воску

одному напрямку;

або кутикули, внаслідок чого блистить.

Рис.220.Основнітипиповерхоньзаопушенням.

волосками;

27. Короткошорсткоопушена

17.

Короткоопушена

або

(scaberulous)

–

поверхня

вкрита

короткопухнаста (puberulent) – поверхня

дуже дрібними, ледь помітними,

нещільно

вкрита

дуже

короткими

розрідженими і жорсткими волосками;

волосками;

28. Щиткоопушена ( lepidote)

–

18.

Шовковистоопушена ( sericeous)

поверхня вкрита пельтатними волосками

– поверхня

щільно

вкрита

полеглими

або лусками;

glandular

в одному напрямку, притиснутими до

29. Залозистоопушена (

поверхні лискучими і дуже тонкими

pubescent, glandulose) – поверхня вкрита

трихомами;

velutinous)

залозистими трихомами, які за своєю

19.

Оксамитова (

–

структурою можуть значно відрізнятися,

поверхня щільно

вкрита

короткими

бути короткими, довгими, волосистими

лискучими трихомами;

тощо.

20.

Війчаста ( ciliate) –

поверхня

вкрита

трихомами

виключно вздовж

Трихоми або волоски ( trichome) –

– мають більш ніж два вертикальні

це спеціалізовані клітини епідерми, які

ряди клітин. Окрім того, серед простих

зазвичай мають вигляд волосків або

багатоклітиннихтрихомокремовиділяють

різноманітних утворів. Трихоми можуть

загострені трихоми, а серед складних

бути прості (нерозгалужені)

і

складні

багатоклітинних – зірчасті (із численними

(розгалужені);

одноклітинні

(складені

апікальними відгалуженнями), галузисті

з

єдиної

клітини) та

багатоклітинні

або

дендритні

(деревоподібно

(складені більш як з однієї клітини);

розгалужені трихоми), пластинчасті або

залозисті (зазвичай багатоклітинні й

ламелятні

(сплющені

багатоклітинні

мають залозисту голівку) і незалозисті

трихоми у вигляді пластинок або стрічок)

(криючі, можуть бути як одно-, так і

і пельтатні (з апікальним щитком, що

багатоклітинними).

розташовується на центральній ніжці).

Серед простих одноклітинних трихом

Зірчасті трихоми можуть мати коротку

найчастішетрапляютьсявкорочені,проте

ніжку (черешкові) або

ж бути

без неї

інколи також є продовгасті, закручені

(сидячі).

та ін.

Залозисті

трихоми

можуть

мати

Середскладниходноклітиннихтрихом

довгу багатоклітинну ніжку, на якій

слід відмітити Т-подібні двоплечові

розташовується термінальна залозиста

трихоми (2-armed T-shaped trichomes), які

голівка (пілатні), або ж можуть мати

часто називають мальпігієвими, оскільки

вкорочену одноклітинну ніжку чи навіть

вони характерні для Malpighiales Juss. ex

бути без неї і складатися з великої

Bercht.etJ.Presl(Rao&Sarma1992).Інший

залозистої голівки (капітатні).

варіантскладниходноклітиннихтрихом–

Залозисті трихоми можуть бути як

Y-подібні двоплечові трихоми ( 2-armed

багатоклітинними, так і одноклітинними.

Y-shaped trichomes), властиві, зокрема,

Сама

залозиста

голівка

може

для Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Утім,

бути

одноклітинною

або

також

прості трихоми в A. thaliana можуть мати

багатоклітинною. Проте, цікаво, що

й більше апікальних розгалужень (пліч),

залозистою може бути не термінальна

аж до п’яти (Mathur & Chua 2000).

клітина чи клітини, а одна лише базальна

Серед

багатоклітинних

трихом

клітина (базальнозалозисті трихоми).

розрізняють: а) унісеріатні ( однорядні)

Наповерхніможутьбутитрихомилише

–

сформовані

одним

рядом

клітин;

одного типу, тоді говорять про просте

б) бісеріатні ( дворядні) – принаймні

опушення. Або ж водночас можуть бути

ніжка має лише два вертикальні ряди

трихоми різних типів, тоді говорять про

клітин; в)

мультисеріатні ( багаторядні)

змішане опушення.

Рис.222.Основнітипитрихом:А–одноклітинні;Б–багатоклітинні;В–залозисті.

Продихи

–

це

спеціалізовані

Зазвичай

продихи

розташовуються

епідермальні

структури,

складені

більш-менш рівномірно по поверхні,

з двох замикаючих клітин,

між

проте інколи

вони

можуть

бути

якими

розташовується

продихова

зібрані у групи або ланцюжки.

щілина ( пора). Продихи, як і решта

Продихи

здебільшого

орієнтовані

епідермальних

клітин,

також

своїми осями вздовж осі органа або

переважно вкриті кутикулою, що може

жилок листка, але інколи трапляється

формувати нависаючі виступи над і

нетипова

перпендикулярна

або

під порою, які називаються зовнішнім

косоперпендикулярна

орієнтація.

При

і внутрішнім продиховими виступами,

цьому поблизу жилок і країв органа

відповідно. Між цими виступами й

продихи зазвичай дрібніші, тому ці

безпосередньо

продиховою

щілиною

ділянки

не

рекомендують

включати

при цьому

формуються

розширені

в дослідження. Також цікаво, що в

камери,

що

називаються

зовнішньою

поліплоїдних рослин продихи зазвичай

(передньою) і внутрішньою ( задньою)

більші порівняно з диплоїдними.

камерами ( заглибинами) відповідно.

Продихи, хоча й можуть траплятися

Зовнішню камеру ще інколи називають

на інших частинах рослини, проте

вестибюлем.

переважно найчисленніші на листках.

Продихова щілина відкриває доступ

Саметомубільшістьдослідженьпродихів,

до підпродихової повітряної камери, у

які загалом називають стоматографією,

якій відбувається газообмін.

стосуються саме

листка. Онтогенетичні

Продихи

зазвичай

оточені

і структурні типи, а також характер

особливими клітинами епідерми, які

розташування продихових апаратів часто

відрізняються від решти за формою,

є важливими діагностичними ознаками

розмірами, забарвленням, вмістом та

таксонів. Для вирішення таксономічних

іншими

параметрами

й

називаються

завдань

використовують

не

лише

супровідними ( побічними) клітинами

описові,алетакожметричніймеристичні

продихів.

дослідження продихів.

Продихи

разом

із

супровідними

Розрізняють три основні типи листків

клітинами формують комплекс, що

захарактеромрозташуванняпродихів:а)

називається продиховим апаратом. Як

гіпостоматичні – продихи є виключно на

бачимо,

продих

і

продиховий апарат

абаксіальній поверхні; б) епістоматичні

– це різні поняття. Продиховий апарат

– продихи є виключно на адаксіальній

загалом

забезпечує

газообмін

та

поверхні; в) амфістоматичні – продихи є

транспірацію в рослини.

навсіх(зазвичайдвох)поверхняхлистка.