Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
265
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

569

570

246. Класифікація антокарпіїв і перикарпіїв за Р. Сп’ютом

До основних типів перикарпіїв Spjut

прилягає до насінини й формує одне

(1994, 2012) відносить:

крило або більше;

1.Камару ( camara) – сухий 10. Колінчатку (loment) – перикарпій,

нерозкривний

або

нерегулярно

який

формує

псевдоперегородки

розкривний

одноплодолистковий

(псевдосепти)

між

насінинами

і

перикарпій;

 

 

розпадається на фрагменти.

 

2.Листянку ( follicle) – сухий

розкривний уздовж

вентрального

шва

До основних типів антокарпіїв Spjut

одноплодолистковий перикарпій;

 

(1994, 2012) відносить:

 

3.

Біб ( coccum, legume, pod) – сухий

1. Жолудь ( glans) – має виражено

одноплодолистковий

 

розкривний

розросле квітколоже і/або квітконіжку;

перикарпій,

що

 

розкривається

2.Диклезій (diclesium)–маєрозрослу

поздовжньо вздовж вентрального шва та

оцвітину, гіпантій або інші елементи

дорзальноїжилкиплодолистка,внаслідок

квітки, що формують нерозкривну суху

чого розділяється на дві половинки;

 

або напівсуху оболонку;

 

4.

Горішок або сім’янку s.l. (achene)

3. Яблуко ( pome) – має розрослу

– нерозкривний сухий перикарпій, який

оцвітину або гіпантій, які формують

щільно прилягає до єдиної насінини;

 

нерозкривну соковиту оболонку;

 

5.

Карцерулю (

carcerulus)

4. Триму або несправжню кістянку

багатоплодолистковий

сухий

(tryma) – має розкривну оболонку,

нерозкривний

або

нерегулярно

сформовану оцвітиною, гіпантієм або

розкривний твердий перикарпій;

 

іншими елементами квітки;

 

6. Ягоду (bacca, berry) – нерозкривний

5. Ципселю або сім’янку

s.str.

перикарпій із соковитим мезо- й

(cypsela) – має гіпантій або оцвітину,

ендокарпієм;

 

 

 

 

диференційовану в термінальні крила,

7.

Кістянку ( drupe) – нерозкривний

гачки або щетинки (паппюс);

 

перикарпій із соковитим мезокарпієм і

6. Антецій або зернівку (anthecium)

твердим ендокарпієм;

 

 

 

– плід оточений верхньою (

palea)

8.

Коробочку (

 

capsule)

та нижньою ( lemma) квітковими

багатоплодолистковий сухий розкривний

лусками, а також частково віссю

перикарпій;

 

 

 

 

колоска (rachilla).

 

9.

Крилатку ( samara) – сухий

 

 

нерозкривний

перикарпій, що щільно

 

 

Рис. 211. Будова деяких сухих плодів: А – ципселя Taraxacum officinale (L.) Weber ex F.H. Wigg.;

 

Б – ципселя Rumex acetosa L.; В – зернівка Secale cereale L.; Г – амфізарцій Arachis hypogaea L.

 

571

572

247. Загальна класифікація плодів

За

характером

розкривання

й

розпадання

плоди

поділяють

на:

а) розкривні

після

дозрівання

плоди

самовільно

розкриваються

та

вивільняють насінини; б)

нерозкривні

– насінини не вивільняються, допоки перикарпій не буде зруйновано природним шляхом; в) дробні або

схізокарпні ( schizocarpic fruits) – плоди розпадаються на кілька фрагментів по місцяхзростанняплодолистків,унаслідок чого формуються окремі мерикарпії

(наприклад, в Apiaceae Lindl.); г) членисті

(lomentum) – плоди розпадаються в перпендикулярній площині щодо осі зав’язі,внаслідокчогоформуютьсяокремі сегменти (інколи також називаються мерикарпіями), зазвичай ізольовані за рахунок псевдоперегородок (наприклад,

у Raphanus raphanistrum L.). Дробні і членисті плоди інколи об’єднують у групу

розпадних.

За конституцією плоди поділяють на: а) прості – сформовані з єдиної маточки квітки; б) складні – сформовані з кількох маточок однієї квітки (здебільшого складаються з кількох простих плодів, тому, формуючи їхні назви, на початку додають префікс багато-, наприклад, багатолистянка, багатогорішок і т.д.); в) супліддя – складні структури, сформовані з кількох квіток, об’єднаних спільним суцвіттям (наприклад, в Ananas comosus (L.)Merr.,Ficus carica L.,Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg тощо).

За типом гінецея плоди поділяють на: а) апокарпні ( хорикарпні) –

сформовані з апокарпного гінецея (відповідають складним плодам);

б)одноплодолисткові (монокарпелятні)

– сформовані з єдиного плодолистка (відповідають простим плодам);

в) синкарпні (ценокарпні) – сформовані із синкарпного гінецея (відповідають простим плодам); г) схізокарпні – сформовані з кількох (зазвичай двох) об’єднаних або частково об’єднаних плодолистків, які під час дозрівання розпадаються на окремі сегменти –

мерикарпії.

За положенням зав’язі плоди поділяють на: а) верхні – зав’язь верхня;

б) нижні – зав’язь нижня; в) напівнижні

зав’язь напівнижня.

За кількістю насінин плоди поділяють на: а) однонасіннєві; б) багатонасіннєві.

За соковитістю перикарпія плоди поділяють на: а) соковиті – хоча б один із шарів перикарпія або ж спільне квітколоже в суплідь соковиті; б) сухі – усі шари перикарпія на момент дозрівання плода сухі.

Інколи плоди відрізняються в межах однієї рослини, тоді говорять про явище гетерокарпії (наприклад, у кошику

Calendula L.).

Рис.212.Будовадеякихсухихплодів:А – крилаткаFraxinus excelsior L.;Б – крилаткаUlmus glabra Huds.;

В – мішечок Amaranthus retroflexus L.; Г – ломент Desmodium illinoense A. Gray.

573

574

248. Основні типи сухих плодів

Класифікація плодів, як і суцвіть,

або ж, більш справедливо, відносять до

доволі складна і враховує різні підходи.

типу диклезій (diclesium), оскільки вони

В основному враховується кількість і

оточені додатковою волокнистою або

тип зростання плодолистків, кількість і

напівтвердою оболонкою (купулою).

характеррозміщеннянасінин,положення

В той час як плід Quercus визначають

зав’язі, соковитість шарів перикарпія,

як жолудь ( glans, acorn), оскільки він

характер розкривання й вивільнення

додатково має при основі розросле

насінин, особливості поширення тощо.

квітколоже, яке формує коротку тверду

Зрізноманітними класифікаціями обгортку – плюску. Слід враховувати,

плодівможнаознайомитисявнизціпраць

що в побуті горіхом прийнято називати

(Judd1985;Левина1987;Weberling1989;

більшість порівняно крупних плодів із

Barroso et al. 1999; Judd et al. 1999;

сухою і твердою оболонкою, зокрема

Бобров и др. 2009; Leins & Erbar 2010).

«горіх» Juglans regia L. насправді

Проте найбільш

докладною є

представляє триму.

класифікація плодів Spjut (1994, 2012),

2. Горішок або сім’янка s.l. (achene)

якийвиокремив95основнихтипів.Нижче

– дрібний нерозкривний сухий плід із

наведено спрощений перелік і коротку

тонким і щільно прилягаючим до єдиної

характеристику простих сухих плодів.

насінини перикарпієм (наприклад, у

1. Горіх ( nut) – зазвичай крупний

Ranunculus L., Polygonum L., Fragaria L.).

нерозкривний плід із товстим сухим

Сюди також належить ципселя (cypsela),

перикарпієм, що оточує єдину насінину

що відрізняється нявністю додаткових

(наприклад,уCorylus L.,Fagus L.,Nelumbo

апікальних виростів (антокарпієм) у

Adans., Quercus L.). Доволі умовний

вигляді гачків, ворсинок або лопатей

тип, під яким часто розуміють зовсім

паппюса(видозміненоїчашечкиувигляді

різні плоди. Тому деякі автори взагалі

корони, кільця волосків або парашюта)

відмовляються від

вживання терміну

в Asteraceae (наприклад, у Clematis L.,

«горіх», надаючи перевагу більш вірним

Taraxacum F.H. Wigg., Bidens L., Rumex L.

спеціалізованим термінам. Зокрема, плід

або Carex L.).

Corylus та Fagus називають нуксом (nux)

 

Рис. 213. Будова деяких сухих плодів (схізокарпіїв): А – вислоплодник Zizia aurea Koch; Б – ценобій Cynoglossum officinale L.; В – схема будови ценобію згідно з Leins & Erbar (2010); Г – самарій Acer platanoides L. Пунктиром вказано лінії розтріскування зрілого плода.

575

576

249. Основні типи сухих плодів (продовження)

3. Зернівка (caryopsis, grain) – дрібний

6. Мішечок ( utricle) – сухий

нерозкривний сухий плід із тонким

нерозкривний

плід

із

дуже тонким

перикарпієм, який щільно прилягає або

(інколи плівчастим) перикарпієм, що

навіть частково прирослий до єдиної

відстає від єдиної насінини й легко

насінини(наприклад,убільшостіPoaceae

руйнується (наприклад, в Amaranthus L.,

Barnhart).

Chenopodium L., Lemna L.).

4. Амфізарцій або нерозкривний

7.

Ломент

або

членистий плід

біб ( indehiscent pod, amphisarcum) –

(loment)

сухий

 

нерозкривний

нерозкривний, зазвичай сухий (інколи

одноплодолистковий

 

багатонасінний

перикарпій соковитий або волокнистий),

плід,

 

який,

однак,

розпадається

одноплодолистковий плід з однією або

на

окремі

поперечні однонасінні

багатьма насінинами (наприклад, в

сегменти, відмежовані

псевдосептами

Adansonia L. та Arachis L.).

(несправжніми

 

 

перегородками).

5. Крилатка ( samara) – сухий

Наприклад,уDesmodium Desv.,Sophora L.,

нерозкривний плід із сильно розрослим

AeschynomeneL.Деякіавторирозглядають

у вигляді крила або кількох крил

ломент

як

одноплодолистковий

перикарпієм (наприклад, у Betula L.,

поперечний схізокарпій.

 

Fraxinus L., Liriodendron L., Ulmus L.).

 

 

 

 

 

 

Рис.214.Будоваісхемирозкриваннядеякихсухихплодів:А–бібPisum sativum L.;Б – багатолистянка, складена з трьох листянок Aquilegia canadensis L.; В – стручокCardamine sp. Пунктиром вказано лінії розтріскування зрілого плода. Відтінками сірого вказано різні плодолистки.

577

578

250. Основні типи сухих плодів (продовження)

8. Схізокарпій ( schizocarp) – сухий

Boraginaceae Juss., а також у деяких

нерозкривний

плід,

що,

однак,

Lamiaceae Martinov);

 

 

 

 

розпадається

на

кілька

поздовжніх

в) самарій ( samarium) – схізокарпій,

сегментів – мерикарпіїв ( mericarp),

щорозпадаєтьсянапоздовжнімерикарпії

кожен із яких відповідає окремому

з вираженими крилами (кожен окремий

плодолистку із

заключеною

 

всередині

мерикарпій відповідає крилатці), які

однією насіниною (наприклад, в Apium L.

можуть

залишатися

прикріпленими

до

або Daucus L.). Деякі автори визначають

спільноїосновизарахуноктонкихжилок–

схізокарпії більш широко, відносячи

волокнисто-провіднихпучків(наприклад,

сюди також ломенти (членисті плоди)

в Acer, а також у деяких представників

або ж будь-які плоди, що поздовжньо

низки родин – Malpighiaceae Juss.,

розпадаються на сегменти-плодолистки

Sapindaceae Juss.,

Simaroubaceae

DC.,

(наприклад, плоди Acer L., Salvia L.,

Trigoniaceae Juss.).

 

 

 

 

Euphorbia L.). Серед схізокарпіїв слід

Існують й інші різновиди схізокарпіїв.

відзначити кілька особливих підтипів:

9. Біб ( pod, legume) – розкривний

а)

вислоплодник (

polachenarium)

одноплодолистковий сухий плід, що

зазвичай

 

двоплодолистковий

розкривається як вздовж вентрального

схізокарпій, який після дозрівання

шва, так і вздовж дорзальної жилки

розпадається на поздовжні

мерикарпії

плодолистка, внаслідок чого формується

(сегменти схізокарпія), що залишаються

дві лопаті, прикріплені лише при основі

прикріпленими

до

центральної осі

плода, а насінні зачатки залишаються

завдяки тонким жилкам – волокнисто-

прикріплені вздовж одного з країв

провідним пучкам (наприклад, у

кожної лопаті (наприклад, у більшості

представників Apiaceae Lindl., а також в

Fabaceae Lindl.).

 

 

 

 

Geranium L.);

 

 

 

 

 

10.

Листянка (

follicle)

б) ценобій (cenobium, microbasarium)

одноплодолистковий

сухий

(інколи

двоплодолистковий схізокарпій, у соковитий) плід, який розкривається

кожному плодолистку якого формується

лише

вздовж

вентрального

шва

вертикальна псевдосепта, внаслідок

плодолистка, а насінини (часто з

чого після дозрівання плід розпадається

арилусами або ж соковитою тестою)

не на два, а на чотири поздовжні

залишаються прикріплені вздовж

його

однонасіннєві сегменти, які називають

країв (наприклад, в Aquilegia L., Caltha L.,

еремами (erem) (наприклад, у більшості

Aconitum L., Magnolia L., Paeonia L.).

 

Рис.215.Будовадеякихсухихплодів(коробочок):А–локуліциднакоробочкаLilium pyrenaicum Gouan, сформована трьома плодолистками; Б – локуліцидно-септифрагальна коробочка Oenothera biennis L., сформована чотирма плодолистками; В – септицидна коробочка Gentiana lutea L., сформована двома плодолистками (паракарпний плід); Г – септицидно-септифрагальна коробочка Digitalis purpurea L., сформована двома плодолистками (синкарпний плід). Пунктиром вказано лінії розтріскування зрілого плода.