Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
265
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

559

Рис. 205. Зональність політелічного суцвіття за Weberling (1989) зі змінами: БМ – базальне міжвузля; ГФ–головнафлоресценція;ЗІ–зонаінгібування;КоФ–кофлоресценція;Пк–параклада;ПФ–партіальна флоресценція.

560

241. Основні типи простих суцвіть

Розрізняютьвідкриті(безтермінальної бруньки) і закриті (з термінальною брунькою) суцвіття.

Серед простих відкритих суцвіть розрізняють наступні типи:

1.Китиця ( raceme) – просте суцвіття

звидовженою головною віссю, на якій почерговорозташовуютьсябічніквіткина більш-менш виражених квітконіжках;

2.Колос ( spike) – просте суцвіття з видовженою головною віссю, на якій почергово розташовуються сидячі бічні квітки;

3.Щиток ( corymb) – просте суцвіття

звидовженою головною віссю, на якій почергово розташовуються бічні квітки на квітконіжках, довжина яких поступово зменшуєтьсявакропетальномунапрямку (за рахунок чого всі квітки розміщуються більш-менш в одній горизонтальній площині);

4.Зонтик ( umbel) – просте суцвіття із вкороченою головною віссю, на якій щільно розташовуються бічні квітки на довгих квітконіжках;

5.Початок ( spadix) – просте суцвіття

звидовженою й розрослою головною віссю, на якій щільно розташовуються сидячі бічні квітки;

6.Голівка ( head, capitulum) – просте

суцвіття з дещо вкороченою і розрослою

головною віссю, на якій щільно розташовуються сидячі бічні квітки;

7.Кошик ( calathidium, calathium, anthodium)–простесуцвіттязвкороченою

йдископодібно розрослою головною віссю, на якій щільно розташовуються сидячі бічні квітки (інколи не виділяють в окремий тип, зводячи до єдиного типу голівки);

8.Сережка ( catkin, ament) – просте

повисле суцвіття типу колоса або китиці (часто не виділяється як окремий тип);

Перераховані вище суцвіття можуть бути також закритими, тоді їх називають

закритою китицею або ботриоїдом

(botryoid, raceme-like cyme), закритим колосом ( spike-like cyme), закритим щитком ( corymb-like cyme), закритим зонтиком (umbelliform cyme) і т.д.

Інколи до закритих простих суцвіть відносять також монохазій, дихазій і плейохазій, що не зовсім вірно. Адже цимозність – це явище симподіального наростання, при якому формуються бічні відгалуження більш як першого порядку. Хоча візуально таке суцвіття може виглядати як просте, але за своєю структурою воно є складним.

Рис. 206. Основні типи простих суцвіть.

 

561

562

242. Основні типи складних суцвіть

Складні суцвіття зазвичай складаються

суцвіття, закручене навколо вертикальної

з головної осі, на якій розташовуються

осі на кшталт гвинтової драбини;

 

бічні відгалуження, що за своєю

- завитковий монохазій або дрепаній

структурою повторюють прості суцвіття.

(drepanium) – монохазіальне суцвіття,

Складні суцвіття часто також називають

закручене не лише в одному напрямку, а

подвійними.

Класифікація

складних

й в одній площині (інколи розглядають як

суцвітьдуженетривіальна,аїхдослідження

різновид гвинтового монохазія);

 

потребує

неабиякої

прискіпливості,

-

скорпіоїдний

монохазій

або

тому

часто

вживають

приблизну

цинциннус ( scorpioid cyme, cincinnus) –

назву, наприклад, волотеподібне або

монохазіальне суцвіття

з

почерговим

китицеподібнесуцвіття.

 

 

розвитком бічних параклад, загалом

 

 

 

 

 

 

закручене в одному напрямку;

 

Серед

складних суцвіть

розрізняють

-

зигзагоподібний

монохазій

або

наступні типи:

 

 

 

ріпідій ( rhipidum) – монохазіальне

 

Закриті:

 

 

 

суцвіття з почерговим розвитком бічних

1.

 

 

 

параклад, що розміщуються почергово

а) закрита волоть ( panicle-like cyme)

у одній площині (інколи розглядають як

– аналогічне до відкритого, але закрите

різновид скорпіоїдного монохазія);

 

суцвіття;

 

 

 

 

е) дихазіальні суцвіття – принаймні

б) складний щиток або щиткоподібна

з базального вузла відходить два

волоть (cymosecorymb,corymb-likepanicle)

параклади:

 

 

 

 

 

– складне суцвіття, яке за структурою

- дихазій ( dichasium) – із кожного

відповідає закритій волоті, проте

вузла відходить пара паракладів, що

квітконіжки нерівномірно

видовжені

рівномірно розташовуються у просторі;

таким чином, що квітки розташовуються

- скорпіоїдний дихазій ( scorpioid

в більш-менш одній площині;

dichasium, double scorpioid cyme) – із

в) антела (anthela) – закрита волоть,

кожноговузлавідходитьпарапаракладів,

у якої бічні квітки перевершинюють

представлених

 

скорпіоїдними

термінальні квітки, а бічні параклади –

монохазіями;

 

 

 

 

усю розташовану вище ділянку суцвіття;

- гелікоїдний дихазій ( helicoid

г) тирсоїд або закритий тирс (thyrsoid,

dichasium,

double

helicoid

cyme)

determinate thyrse) – аналогічне до

із кожного вузла відходить пара

відкритого, але закрите суцвіття;

паракладів,

представлених гелікоїдними

д)

 

монохазіальні

 

суцвіття

монохазіями;

 

 

 

 

(monochasium) – із базального вузла

є)

плейохазіальні

суцвіття

відходить лише один параклад:

(pleiochasium) – із кожного вузла

- гелікоїдний монохазій або бострикс

відходить більше ніж дві параклади, які

(helicoid

cyme,

bostryx) –

монохазіальне

можуть мати різноманітну структуру;

 

Рис.207.Основнітипизакритихскладнихсуцвіть.

 

563

564

243. Основні типи складних суцвіть (закінчення)

2.Відкриті:

а) волоть ( panicle) – відкрите складне суцвіття, cтруктура параклад якого ускладнюється в базипетальному напрямку так, що кожна параклада повторює всю розташовану вище ділянку суцвіття;

б) складна китиця ( compound raceme) – відкрите складне суцвіття, паракладами якого є прості китиці;

- гетеротетична волоть (heterothetic compound raceme) – термінальна ділянка представлена головною флоресценцією;

- гомотетична волоть ( homeothetic compound raceme)–термінальнаділянка невиражена, а суцвіття сформоване з бічних кофлоресценцій;

в) відкритий тирс ( indeterminate thyrse) – відкрите складне суцвіття, паракладами якого є дихазії;

3.

Суцвіття, які можуть бути

як відкритими так і закритими:

в)

складний колос ( compound spike)

складне суцвіття, паракладами якого є колоси;

д) складний зонтик (compound umbel)

складне суцвіття, паракладами якого є зонтики;

е) складна голівка ( compound capitulum) – складне суцвіття,

паракладами якого є голівки.

Слідзвернутиувагунате,щомоно-,ди- і плейохазіальні суцвіття є цимозними у вузькому сенсі, тоді як усі закриті суцвіття також часто називають цимозними в широкому сенсі. Моно-, ди- і плейохазії також інколи називають профільними суцвіттями (від англ. prophyll – приквітка або передлисток), оскільки вони формуються в пазухах приквіток (або однієї приквітки) термінальної квітки.

Рис. 208. Основні типи відкритих складних суцвіть.

 

565

566

244. Особливі випадки розвитку суцвіть

Суцвіття, особливо складні, у природі

(Dickinson & Sattler 1974) або Helwingia

рідко

відповідають

формалізованим

japonica (Thunb.) Dietr. (Dickinson &

схемам. Інколи це пов’язано з впливом

Sattler 1975)).

 

 

 

 

навколишнього

середовища,

що

Конкаулесценція ( concaulescence) –

спричиняє нерівномірний ріст суцвіття,

зміщення квіткової бруньки вверх по осі

його викривлення або ж навіть

таким чином, що приквітка залишається

неповноцінний розвиток. Однак часто

значно нижче (наприклад, у Solanum

особливості розвитку суцвіть зафіксовані

lycopersicum L.).

 

 

 

генетично та мають вагоме таксономічне

Анафісіс ( anaphysis) – зміщення

значення.

 

 

 

 

 

 

старшоїбрунькивищевідрівнямолодшої,

Розвиток

 

суцвіть

 

 

інколи

за рахунок чого над квітковою брунькою

супроводжується складними процесами

може опинятися

вегетативна брунька

зміщення окремих його елементів, яке

(наприклад, у Brassicaceae Burnett).

називають метатопією ( metatopy) або

Ще

більш

складним

випадком

метатопічним

зміщенням

(metatopic

метатопії

є

так

звана

синдезмія

displacement). Найбільш поширеними

(syndesmy) – процес, під час якого

зміщеннями

 

є

конкаулесценція,

спочатку

 

 

відбувається

умовне

рекаулесценція й анафісіс. Метатопія є

«зміщення» елементів, а згодом – їх

наслідком нерівномірного розростання,

умовне «приростання» до головної осі.

що відбувається ще під час закладання

Прицьомуголовнавісьлишеформально

елементів суцвіття.

 

recaulescence)

є однорідною, тоді як структурно

Рекаулесценція (

 

складена з кількох поздовжніх сегментів

– зміщення квіткової бруньки на

(власне головної осі і «прирослих»

листковий примордій (зародок на

ділянок, а також конкаулесцентних

конусі наростання), у наслідок чого

ділянок

у

випадку

конкаулесцентної

розвивається

приквітка

з

прирослою

синдезмії)ітомуназиваєтьсяценосомом

до неї квітконіжкою (наприклад, у Tilia

(coenosome).

Процеси «зміщення» і

cordata Mill.).

 

 

 

 

 

 

«приростання» є умовними, оскільки не

Особливим випадком рекаулесценції

простежуються у процесі морфогенезу, а

є епіфільні суцвіття – суцвіття, які

відбуваються у стислому проміжку часу

розвиваються

на

адаксіальній поверхні

в межах конуса наростання. Прикладом

приквіток, часто поблизу або й навіть на

синдезмії може бути розвиток суцвіття

самій

листковій

пластинці

(наприклад,

в рослин роду Cordia L. (Troll 1964;

у Phyllonorna

integerrika

(Turcz.)

Loes.

Hagemann 1975; Weberling 1989).

567

Рис. 209. Особливі випадки розвитку суцвіть.

568

245. Плід

Плід – це складна структура, що утворюється після запліднення із цілої квітки або ж з її частин (інколи включає також фрагменти суцвіття) і здебільшого містить зрілі насінини, яку також можна охарактеризувати як зрілу квітку. Оскільки плід формується з квітки, тому закономірно, що він є характерною особливістю покритонасінних і не представлений в інших групах рослин.

Дослідженнями плодів займається окрема галузь ботаніки – карпологія.

Вважають, що плід складається з перикарпія (оболонки, утвореної із зав’язі та інших фрагментів квітки) і заключених у нього насінин. Проте це не зовсім вірно. Spjut (1994) справедливо зауважив, що перикарпієм ( оплоднем)

слід називати виключно ту частину плода,

щоформуєтьсязістінокзав’язі,утойчасяк складну структуру, утворену перикарпієм та іншими частинами квітки слід називати антокарпієм. Інколи також розмежовують відповідні типи плодів – перикарпії й антокарпії. Тому слід звертати увагу на те, у якому розумінні застосовано ці терміни.

Водночас, найпростіший плід дійсно можескладатисялишезперикарпія(стінки багатоплодолисткової зав’язі або навіть стінки одного плодолистка) та насінин.

У перикарпії виділяють три шари:

а) екзокарпій або епікарпій (зовнішній); б) мезокарпій (середній); в) ендокарпій

(внутрішній). Ці шари не завжди чітко розмежовані,протечастовідрізняютьсяза консистенцією – можуть бути соковитими, плівчастими, твердими тощо.

Рис. 210. Будова деяких сухих плодів: А – диклезій Corylus avellana L.; Б – жолудь Quercus robur L.;

 

В – горішок Ranunculus acris L.; Г – ципселя Bidens tripartita L.