Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
549
550
236. Теорії походження квітки (продовження)
На |
противагу |
фоліарним |
теоріям |
Гонофільна теорія походження квітки |
|||||||||||
було висунуто й кілька альтернативних |
(Melville 1960, 1962, 1963) – плодолистки |
||||||||||||||
аксилярних теорій (з лат. axis –вісь), які |
й тичинки виникли з вайєподібних |
||||||||||||||
припускали походження частин квітки з |
листків |
зі |
стерильною |
|
ділянкою, |
||||||||||
осьових структур, наприклад із теломів. |
|
до якої на адаксіальній поверхні |
|||||||||||||
Однією з найвідоміших аксилярних |
кріпилася фертильна вісь (гонофіл). |
||||||||||||||
теорій є теломна теорія походження |
Оцвітина, таким чином, представляє |
||||||||||||||
квітки |
(Zimmermann |
|
1930, |
1952), |
собою стерильні гонофіли. Згідно із |
||||||||||
яка стверджує, що елементи квітки, |
цією теорією, |
покритонасінні |
виникли |
||||||||||||
як і решта частин вищих рослин, |
з папоротеподібних, а прототипом |
||||||||||||||
виникли |
шляхом |
видозміни |
теломів |
гонофіла може служити вайя Glossopteris |
|||||||||||
(видовжених |
термінальних |
осьових |
Brongniart або Caytonia H.H. Thomas. |
||||||||||||
органів циліндричних обрисів) і |
Антокормова |
теорія |
походження |
||||||||||||
мезомів |
(поміжних |
|
циліндричних |
квітки ( Meeuse 1972, 1979) – квітка |
|||||||||||
ділянок, які сполучали теломи). При |
виникла з розгалужених |
вайєподібних |
|||||||||||||
цьому серед основних змін теломів |
органів,щонесликупулятнінасіннізачатки |
||||||||||||||
розглядають зростання, викривлення, |
і мікросинангії на бічних відгалуженнях у |
||||||||||||||
перевершинення, |
|
планацію |
і |
пазухах приквіток. Згідно із цією теорією, |
|||||||||||
редукцію.Таким чином плодолистки й |
плодолисток має купульне походження |
||||||||||||||
тичинки виникли зі спороносних, тоді |
і не має нічого спільного з філомом. |
||||||||||||||
як оцвітина – зі стерильних теломів. |
Приклад |
такої |
фертильної |
структури |
|||||||||||
Згідно із цією теорією, наземні |
(антокорма) можна знайти в Eurystoma |
||||||||||||||
рослини |
пішли |
від |
|
невизначеної |
angulare Long. |
|
|
|
|
||||||
групи зелених водоростей (ймовірно, |
Антофітна теорія походження квітки |
||||||||||||||
від |
викопних |
представників |
родин |
(Doyle 1978, 1994; Doyle & Donoghue |
|||||||||||
Codiaceae |
Kützing |
або |
Dasycladaceae |
1986) стверджує, що примітивними |
|||||||||||
Kützing). А вже згодом сформувалися |
покритонасінними |
можна |
вважати |
||||||||||||
три незалежні еволюційні гілки, одна з |
представників Gnetales Luersson (разом |
||||||||||||||
якихдалапочатокплауневим(ймовірні |
ізBennettitalesJ.H.Schaffen,засучасними |
||||||||||||||
предки – |
Protolepidodendrales Kenrick |
уявленнями |
Cycadeoideales |
Berry, |
|||||||||||
et |
Crane), друга |
– |
хвощеподібним |
формують |
так |
звану групу антофітів), |
|||||||||
(ймовірні предки – Hyeniales Eames), |
у яких |
розвиваються |
квіткоподібні |
||||||||||||
а третя – папоротевим і насіннєвим |
структури. Антофітна теорія також |
||||||||||||||
рослинам |
(ймовірні |
|
предки |
– |
ґрунтуваласяйнаіншихспільнихознаках |
||||||||||
Aneurophytales Bonamo et H. Banks |
гнетових і покритонасінних, таких як |
||||||||||||||
(= Protopteridiales Høeg)). Також |
наявність судин, сітчасте жилкування |
||||||||||||||
припускали, |
що |
|
безпосереднім |
листків, наявність коротких ініціалей |
|||||||||||
предком насіннєвих рослин могли бути |
апікальної |
меристеми, |
особливості |
||||||||||||
представники |
відділу |
Sphenophyta |
мегаспорогенезу тощо. Ця теорія |
||||||||||||
(Wilson1953),тобтокласуEquisetopsida |
тривалий час мала широку підтримку, |
||||||||||||||
C. Agardh за сучасними уявленнями. |
|
однак згодом її було спростовано. |
|||||||||||||
551
Рис.201.ОсновніморфогенетичнізмінителомівзгіднозтеломноютеорієюZimmermann(1930,1952).
552
237. Теорії походження квітки (закінчення)
Неопсевдантова |
теорія |
походження |
виник кондуплікатний |
плодолисток |
із |
|||||||||||
квітки |
(Theorie |
de |
|
l’Hedyosmum) |
насінними |
зачатками, |
розташованими |
|||||||||
(Leroy 1983; Nixon et al. 1994) також |
на адаксіальній його поверхні. |
|
|
|
||||||||||||
стверджує, |
що типова |
квітка |
виникла |
Подібною до попередньої і найбільш |
||||||||||||
з репродуктивних структур гнетових, |
популярною |
на |
сьогодні |
є |
Mostly |
|||||||||||
але шляхом їх редукції. Згідно із цією |
male теорія (Frohlich & Parker 2000; |
|||||||||||||||
теорією, кожна тичинка являє собою |
Frohlich 2003), що ґрунтується значною |
|||||||||||||||
складну |
структуру, яка складається з |
мірою на результатах молекулярно- |
||||||||||||||
осі (тичинкової нитки) і мікроспорангіїв |
генетичних досліджень. Виявилося, |
|||||||||||||||
(гнізд пиляка), і яка розміщена в пазусі |
що в покритонасінних немає одного з |
|||||||||||||||
редукованої |
приквітки. |
Примітивною |
паралогів гомеотичного гена Floricaula/ |
|||||||||||||
вважається квітка представників родини |
LEAFY (інакше – LFY), який відповідає |
|||||||||||||||
Chloranthaceae R.Br. ex Sims. |
|
за синтез |
|
фактора транскрипції LFY |
||||||||||||
Теорія гамогетеротопії (Мейен 1986; |
(впливає на розвиток чоловічих або |
|||||||||||||||
Соколов и Тимонин 2007). На початку |
жіночих |
генеративних |
структур |
у |
||||||||||||
ХХ ст. була популярна евантова теорія |
квітці). Зникнення паралогу |
«Needle» |
||||||||||||||
походження |
квітки |
з |
двостатевих |
(жіночо-специфічний паралог, |
який |
є |
||||||||||
стробілів беннеттитових. Проте ця |
в голонасінних і гнетових) спричинило |
|||||||||||||||
теорія не могла пояснити виникнення |
те, що почали формуватися переважно |
|||||||||||||||
плодолистка. Вирішення цієї проблеми |
чоловічі, а потім і виключно чоловічі |
|||||||||||||||
запропонував С.В. Мейен, який |
квітки (оскільки переважала експресія |
|||||||||||||||
припустив, що в окремих беннеттитових |
чоловічого |
паралогу «Leafy»). Також |
||||||||||||||
відбулися |
різкі |
|
фенетипічні зміни |
з’ясувалося, що зникнення паралогу |
||||||||||||
унаслідок мутацій генів (сальтації), які |
«Needle» збіглося в часі з виникненням |
|||||||||||||||
регулювали морфогенез стробілів. У |
квітки. Закономірно постало питання |
|||||||||||||||
результаті чого у програмі розвитку |
звідки могли взятися двостатеві квітки. |
|
||||||||||||||
жіночихрепродуктивнихструктурпочала |
Згідно з Mostly male теорією, на |
|||||||||||||||
частково |
реалізовуватися |
програма |
чоловічій генеративній структурі шляхом |
|||||||||||||
морфогенезу |
чоловічих |
|
структур, |
ектопії(аномальногоформуванняоргана |
||||||||||||
тобто відбувся гомеозис (заміщення |
в незвичному місці) міг сформуватися |
|||||||||||||||
одних елементів іншими). Оскільки |
насіннийзачаток,якийспершувиконував |
|||||||||||||||
гомеозис |
стосувався |
репродуктивних |
виключно |
|
функцію |
|
приваблення |
|||||||||
структур, Мейен назвав його явищем |
запилювачів. А згодом зі стерильної |
|||||||||||||||
гамогетеротопії (переносу ознак одної |
тичинкиформуваласяобгортканасінного |
|||||||||||||||
статі на іншу). Як наслідок, у центральній |
зачатка – плодолисток. Найцікавіше, що |
|||||||||||||||
частині |
|
двостатевого |
|
стробіла |
можливість |
ектопічного |
формування |
|||||||||
беннеттитових |
почали |
формуватися |
насінних |
зачатків |
було |
підтверджено |
||||||||||
структури, що нагадували за будовою |
експериментально.Згідноізцієютеорією, |
|||||||||||||||
мікроспорофіли, проте містили насінні |
предками покритонасінних могли бути |
|||||||||||||||
зачатки |
замість |
мікроспорангіїв. Так |
представники Corystospermales Thomas. |
|||||||||||||
