Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
265
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

549

550

236. Теорії походження квітки (продовження)

На

противагу

фоліарним

теоріям

Гонофільна теорія походження квітки

було висунуто й кілька альтернативних

(Melville 1960, 1962, 1963) – плодолистки

аксилярних теорій (з лат. axis –вісь), які

й тичинки виникли з вайєподібних

припускали походження частин квітки з

листків

зі

стерильною

 

ділянкою,

осьових структур, наприклад із теломів.

 

до якої на адаксіальній поверхні

Однією з найвідоміших аксилярних

кріпилася фертильна вісь (гонофіл).

теорій є теломна теорія походження

Оцвітина, таким чином, представляє

квітки

(Zimmermann

 

1930,

1952),

собою стерильні гонофіли. Згідно із

яка стверджує, що елементи квітки,

цією теорією,

покритонасінні

виникли

як і решта частин вищих рослин,

з папоротеподібних, а прототипом

виникли

шляхом

видозміни

теломів

гонофіла може служити вайя Glossopteris

(видовжених

термінальних

осьових

Brongniart або Caytonia H.H. Thomas.

органів циліндричних обрисів) і

Антокормова

теорія

походження

мезомів

(поміжних

 

циліндричних

квітки ( Meeuse 1972, 1979) – квітка

ділянок, які сполучали теломи). При

виникла з розгалужених

вайєподібних

цьому серед основних змін теломів

органів,щонесликупулятнінасіннізачатки

розглядають зростання, викривлення,

і мікросинангії на бічних відгалуженнях у

перевершинення,

 

планацію

і

пазухах приквіток. Згідно із цією теорією,

редукцію.Таким чином плодолистки й

плодолисток має купульне походження

тичинки виникли зі спороносних, тоді

і не має нічого спільного з філомом.

як оцвітина – зі стерильних теломів.

Приклад

такої

фертильної

структури

Згідно із цією теорією, наземні

(антокорма) можна знайти в Eurystoma

рослини

пішли

від

 

невизначеної

angulare Long.

 

 

 

 

групи зелених водоростей (ймовірно,

Антофітна теорія походження квітки

від

викопних

представників

родин

(Doyle 1978, 1994; Doyle & Donoghue

Codiaceae

Kützing

або

Dasycladaceae

1986) стверджує, що примітивними

Kützing). А вже згодом сформувалися

покритонасінними

можна

вважати

три незалежні еволюційні гілки, одна з

представників Gnetales Luersson (разом

якихдалапочатокплауневим(ймовірні

ізBennettitalesJ.H.Schaffen,засучасними

предки –

Protolepidodendrales Kenrick

уявленнями

Cycadeoideales

Berry,

et

Crane), друга

хвощеподібним

формують

так

звану групу антофітів),

(ймовірні предки – Hyeniales Eames),

у яких

розвиваються

квіткоподібні

а третя – папоротевим і насіннєвим

структури. Антофітна теорія також

рослинам

(ймовірні

 

предки

ґрунтуваласяйнаіншихспільнихознаках

Aneurophytales Bonamo et H. Banks

гнетових і покритонасінних, таких як

(= Protopteridiales Høeg)). Також

наявність судин, сітчасте жилкування

припускали,

що

 

безпосереднім

листків, наявність коротких ініціалей

предком насіннєвих рослин могли бути

апікальної

меристеми,

особливості

представники

відділу

Sphenophyta

мегаспорогенезу тощо. Ця теорія

(Wilson1953),тобтокласуEquisetopsida

тривалий час мала широку підтримку,

C. Agardh за сучасними уявленнями.

 

однак згодом її було спростовано.

551

Рис.201.ОсновніморфогенетичнізмінителомівзгіднозтеломноютеорієюZimmermann(1930,1952).

552

237. Теорії походження квітки (закінчення)

Неопсевдантова

теорія

походження

виник кондуплікатний

плодолисток

із

квітки

(Theorie

de

 

l’Hedyosmum)

насінними

зачатками,

розташованими

(Leroy 1983; Nixon et al. 1994) також

на адаксіальній його поверхні.

 

 

 

стверджує,

що типова

квітка

виникла

Подібною до попередньої і найбільш

з репродуктивних структур гнетових,

популярною

на

сьогодні

є

Mostly

але шляхом їх редукції. Згідно із цією

male теорія (Frohlich & Parker 2000;

теорією, кожна тичинка являє собою

Frohlich 2003), що ґрунтується значною

складну

структуру, яка складається з

мірою на результатах молекулярно-

осі (тичинкової нитки) і мікроспорангіїв

генетичних досліджень. Виявилося,

(гнізд пиляка), і яка розміщена в пазусі

що в покритонасінних немає одного з

редукованої

приквітки.

Примітивною

паралогів гомеотичного гена Floricaula/

вважається квітка представників родини

LEAFY (інакше – LFY), який відповідає

Chloranthaceae R.Br. ex Sims.

 

за синтез

 

фактора транскрипції LFY

Теорія гамогетеротопії (Мейен 1986;

(впливає на розвиток чоловічих або

Соколов и Тимонин 2007). На початку

жіночих

генеративних

структур

у

ХХ ст. була популярна евантова теорія

квітці). Зникнення паралогу

«Needle»

походження

квітки

з

двостатевих

(жіночо-специфічний паралог,

який

є

стробілів беннеттитових. Проте ця

в голонасінних і гнетових) спричинило

теорія не могла пояснити виникнення

те, що почали формуватися переважно

плодолистка. Вирішення цієї проблеми

чоловічі, а потім і виключно чоловічі

запропонував С.В. Мейен, який

квітки (оскільки переважала експресія

припустив, що в окремих беннеттитових

чоловічого

паралогу «Leafy»). Також

відбулися

різкі

 

фенетипічні зміни

з’ясувалося, що зникнення паралогу

унаслідок мутацій генів (сальтації), які

«Needle» збіглося в часі з виникненням

регулювали морфогенез стробілів. У

квітки. Закономірно постало питання

результаті чого у програмі розвитку

звідки могли взятися двостатеві квітки.

 

жіночихрепродуктивнихструктурпочала

Згідно з Mostly male теорією, на

частково

реалізовуватися

програма

чоловічій генеративній структурі шляхом

морфогенезу

чоловічих

 

структур,

ектопії(аномальногоформуванняоргана

тобто відбувся гомеозис (заміщення

в незвичному місці) міг сформуватися

одних елементів іншими). Оскільки

насіннийзачаток,якийспершувиконував

гомеозис

стосувався

репродуктивних

виключно

 

функцію

 

приваблення

структур, Мейен назвав його явищем

запилювачів. А згодом зі стерильної

гамогетеротопії (переносу ознак одної

тичинкиформуваласяобгортканасінного

статі на іншу). Як наслідок, у центральній

зачатка – плодолисток. Найцікавіше, що

частині

 

двостатевого

 

стробіла

можливість

ектопічного

формування

беннеттитових

почали

формуватися

насінних

зачатків

було

підтверджено

структури, що нагадували за будовою

експериментально.Згідноізцієютеорією,

мікроспорофіли, проте містили насінні

предками покритонасінних могли бути

зачатки

замість

мікроспорангіїв. Так

представники Corystospermales Thomas.

553

Рис. 202. Теломна теорія Zimmermann (1930, 1952): А – еволюція положення спорангіїв у групі плауноподібних; Б – еволюція положення спорангіїв у групі хвощеподібних; В – еволюція положення спорангіїв у групі папоротеподібних; Г – еволюція положення мегаспорангіїв у групі покритонасінних. Б-Д наведено за Wilson (1953) зі змінами.

554

238. Суцвіття

Рослинирідкомаютьоднутермінальну квітку, зазвичай квіток більше, і вони зібрані в різного роду суцвіття. Суцвіття (інфлоресценція) – це пагін або система пагонів, що слугують для формування квіток і відповідно модифіковані (Troll 1964). Суцвіття – це складна структура, до вивчення якої існують різні, інколи навіть суперечливі, підходи.

Суцвіттяскладаєтьсязосі(рахіса),наякій можуть розташовуватися відгалуження (бічні рахіси) з квітками на квітконіжках або без (флоретами). Бічні відгалуження і квітки зазвичай розташовуються в пазухах

приквіток(брактей). Ділянку пагона, що несе суцвіття, називають квітконосом

(педунклем).

Суцвіття поділяють на дві основні групи за наявністю термінальних квіток: а) відкриті ( незавершені) – не мають термінальних квіток і потенційно здатні до необмеженого наростання; б) закриті (завершені) – мають термінальні квітки, і тому не здатні продовжувати ріст. При цьому слід звернути увагу, що часто термінальне положення може займати латеральна квітка за рахунок зміщення, яку, в такому випадку,

називають псевдотермінальною.

Зазвичай таке зміщення візуально не простежується, проте інколи така квітка не займає безпосередньо термінального положення, а залишається дещо відхиленою вбік, і тоді її називають

субтермінальною. Існують й різні проміжні варіанти між відкритими і закритими суцвіттями, наприклад, коли головнавісьвідкрита,абічнівідгалуження закінчуються квітками.

Цікаво, що в більшості закритих суцвіть розквітання бутонів відбувається

в

базипетальному

напрямку,

тоді

як

у більшості

відкритих

суцвіть

в акропетальному, хоча існує й проміжний варіант – двонапрямленого

(мезопетального) типу.

За наявністю і типом листків

суцвіття поділять на: а) ебрактеозні (ебрактеатні, голі) – у ділянці суцвіття немає жодних приквіток; б) брактеозні

суцвіття має приквітки (брактеї), які

різко відрізняються від трофофілів; в) фрондобрактеозні–суцвіттяуверхній ділянці має видозмінені приквітки, а в нижній – приквітки, подібні до трофофілів (ці листки функціонально й топологічно відповідають приквіткам); г) фрондозні – суцвіття має приквітки, що не відрізняються від трофофілів.

За характером галуження суцвіття поділяють на: а) прості – галузяться не далі першого порядку; б) складні – мають бічні відгалуження першого і вище порядків.

Інколисуцвіттяподіляютьнарацемозні (наростаютьмоноподіально,здебільшого вверх,зарахунокголовноїосі)тацимозні (наростають симподіально, часто в латеральній площині, за рахунок бічних осей) (Hofmeister 1868).

Елементарною одиницею рацемозногосуцвіттяєрацема–відкрите суцвіття з бічними квітками на коротких квітконіжках, розташованими в пазухах приквіток (відповідає простому суцвіттю типу китиця). Цимозні суцвіття поділяють за кількістю бічних відгалужень в одному вузлі суцвіття на: а) монохазії

– відгалуження лише одне (типове симподіальне наростання); б) дихазій

– відгалужень два; в) плейохазій – відгалужень понад два.

555

Рис.203.Класифікаціясуцвіть:А–занаявністютермінальноїбрунькийнапрямкомрозкриваннябутонів; Б – за наявністю і типом брактей.

556

239. Суцвіття (продовження)

Існує також структурно-типологічний підхід до класифікації складних суцвіть

(Troll 1964, 1969; Weberling 1989),

згідно з яким їх поділяють на монотелічні і політелічні. Цей підхід має багато спільного з класифікацією архітектурних моделей.

Умонотелічних суцвіть головна

вісь закінчується лише однією квіткою і, відповідно, є закритою. Міжвузля безпосередньопідтермінальноюквіткою називають фінальним ( термінальним)

міжвузлям, а всі розташовані нижче бічні відгалуження суцвіття вважають гомологічними елементами та називають паракладами. Відповідно, у складному суцвітті розрізняють параклади різних порядків. Параклади разом являють собою зону збагачення суцвіття.

Уполітелічних суцвіть головна вісь

євідкритою, і її термінальна ділянка несе більш як одну латеральну квітку. Така термінальна ділянка називається

головною флоресценцією. Аналогічні бічнівідгалуженняполітелічногосуцвіття називаються кофлоресценціями, які

структурно

відповідають

паракладам

і

загалом

також

представляють

зону

збагачення.

Окрім того, в

межах

кофлоресценцій

виділяють

парціальні (

часткові)

флоресценції

флоресценцією і кофлоресценціями називають базальним міжвузлям.

Сукупність головної флоресценції

йусіх кофлоресценцій називають

синфлоресценцією.

Структурно-типологічна класифікація дала поштовх для розробки структурної зональності складних суцвіть. Як вже було згадано, як у монотелічних, так і політелічних суцвіттях можна виділити

зону збагачення, представлену паракладами.

Під зоною збагачення зазвичай розташовуєтьсяділянка,уякійпараклади недорозвинуті або ж не розвиваються взагалі (залишаються у бруньках) – зона інгібування (пригнічення). Пригнічення розвитку паракладів може мати плавний характер, коли вони поступово вкорочуються в базипетальному порядку, а межа між зонами збагачення

йінгібування є розмитою. Або ж пригнічення може бути різким, і межа між цими зонами чітко виражена.

Убагаторічних рослин, під зоною інгібування розташовується зона відновлення – ділянка пагона, що несе бруньки відновлення, з яких наступного року розвиваються нові суцвіття. Усі три

зони разом (збагачення,

інгібування

та відновлення) формують

так звану

цимозно розгалужені елементи. гіпотагму (зазвичай відповідає всій

Ділянку головної осі між головною надземнійділянцівегетативногопагона).

557

Рис. 204. Зональність монотелічного суцвіття

за Weberling (1989) зі змінами: Пк – параклада;

Т – термінальна квітка; ФМ – фінальне міжвузля.

 

558

240. Суцвіття (закінчення)

Часто рацемозні суцвіття ототожнюють із відкритими та політелічними,ацимозні–іззакритими й монотелічними. Проте ці терміни не завжди є синонімами.

Інколи розрізняють так звані

псевдантії ( псевдоквітки) – суцвіття,

що за своєю структурою нагадують одну суцільну квітку. Псевдантій може складатися з багатьох дрібних квіток, спеціалізованих на виконанні певних функцій залежно від їхнього розташування. Яскравим прикладом псевдантія може бути кошик Helianthus annuus L.

Особливимвипадкомпсевдантіятакож можна вважати циацій – спеціалізоване суцвіттяпредставниківродуEuphorbia L.,у якомуквіткисильноредуковані,афункцію оцвітини виконують приквітки. Зокрема, кожна із чоловічих квіток представлена лише однією тичинкою, а єдина жіноча квітка – однією маточкою. Іншим цікавим прикладом є сиконій – особливий тип суцвіття (і супліддя) у фікусів (зокрема, в інжиру),представленийглечикоподібним утворомізневеликимотворомнаверхівці (розросла вісь суцвіття), у середині якого розташовуються окремі квітки.