Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
265
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

Рис. 191. Основні типи плацентації.

529

530

226. Структурні типи гінецея за А.Л. Тахтаджяном

Гінецей може бути представлений повністю вільними плодолистками, тоді його називають апокарпним або хорікарпним. Також гінецей може бути представлений в тій чи іншій мірі зрослими плодолистками, і тоді його називають синкарпним у широкому розумінні або ценокарпним.

Слід зважати на те, що терміни «синкарпний» і «ценокарпний» по різному інтерпретують різні автори. Деякі дослідники надають перевагу узагальнюючому терміну ценокарпний, а синкарпний гінецей визначають як окремий різновид ценокарпного. Інші, навпаки, виокремлюють підтип

ценокарпного

гінецея

 

в

межах

синкарпного

узагальнюючого.

Ми

надаємо

перевагу

терміну

синкарпний у широкому розумінні.

Дуже поширеною є

класифікація

структурних

типів

гінецеїв

за

А.Л. Тахтаджяном (Тахтаджян 1980), який виділяв два основні типи апокарпний

(вільноплодолистковий) і ценокарпний (зрослоплодолистковий).

У межах ценокарпного гінецея Тахтаджян розрізняв синкарпний (плодолистки зрослі латеральними частинами і змикаються в центрі,

плацентація

центрально-кутова),

паракарпний

(плодолистки

зрослі

вентральними

ділянками або

лише

частково латеральними так, що не змикаються в центрі, плацентація паріетальна)талізікарпний(плодолистки зрослі вентальними ділянками або лише частково латеральними і не змикаються в центрі, проте плацентація вільноцентральна) стуктурні типи.

Цю систему можна доповнити ще кількома структурними типами: а)

пседоценокарпним ( Troll 1934) –

плодолистки полімерно-апокарпного гінецеязростаютьсяприосновізопуклим квітколожем; б) фрагмокарпним

– у паракарпному гінецеї у процесі онтогенезу формуються септи і гнізда стають ізольованими (Бобров и др. 2009); в)монокарпним–гінецейпредставлений єдиним плодолистком (відповідає поняттю мономерний).

Існують гінецеї, які тривалий час зберігають багатогніздність, і лише в момент дозрівання плода септи руйнуються, внаслідок чого виникає спільна порожнина. Такий тип гінецеїв називають вторинно одногніздним

(Leins & Erbar 2010) або вторинно лізікарпним.

Рис. 192. Еволюція і морфогенез основних структурних типів гінецея за Тахтаджяном (1980) зі змінами згідно з Бобров и др. (2009), Leins & Erbar (2010) і Troll (1934), а також доповненнями.

531

532

227. Структурні типи гінецея за В. Ляйнфельнером

 

Як бачимо, класифікація Тахтаджяна

асимплікатна ( апокарпна) з вільними

(1942, 1948, 1964, 1980) опирається на

плодолистками.

 

аналіз поперечних перерізів і є корисною

 

гемісинкарпному

гінецеї за

для вжитку при вивченні гінецеїв,

У

структура яких є незмінною на всій

Ляйнфельнером можуть бути наступні

висоті. Проте часто структура гінецея на

структурні зони:

 

різних рівнях відрізняється, і в межах

а) гемісинасцидіатна – плодолистки

одного гінецея може бути представлено

зрослі, гнізда зав’язі ізольовані, але краї

одночасно кілька структурних типів.

сусідніх плодолистків частково вільні,

 

Окрім

 

 

того,

 

у

септах

завдяки чому формується

порожнина

зрослоплодолисткового

 

гінецея

септального нектарника);

 

багатьох

однодольних

формуються

б) гемісимплікатна – плодолистки

додаткові

 

 

 

 

нектароносні

зрослі,гніздазав’язісполученіміжсобою

порожнини,

 

 

що

називаються

або

ж формують спільну

порожнину,

септальними

 

 

нектарниками.

 

Такий

у септах за рахунок неповного

зрослоплодолистковий

гінецей

із

зростання країв сусідніх плодолистків

порожнинами

септальних нектарників

розташовуютьсяпорожнининектарника;

у

перегородках

називається

в)асимплікатна–плодолисткивільні.

гемісинкарпним.

 

 

 

 

У синкарпному ( еусинкарпному)

 

На це звернув увагу В. Ляйнфельнер

(Leinfellner

1950;

Weberling

1989;

гінецеї за Ляйнфельнером можуть бути

Одінцова

2012;

Шамров

 

2010,

наступні структурні зони:

 

2012,

2013),

 

який

запропонував

а) синасцидіатна – плодолистки

виокремлювати

три

основні структурні

зрослі, перегородки плодолистків (септи)

типи гінецеїв – апокарпний, синкарпний

повністюзрослі,гніздазав’язіізольовані);

(або еусинкарпний) і гемісинкарпний

б) симплікатна – плодолистки зрослі,

залежно від наявності й послідовності

септи повністю зрослі, гнізда зав’язі

вертикального

 

розташування

окремих

сполучені між собою або ж формують

структурних зон – ділянок з різною

спільну порожнину;

 

взаємоорганізацією плодолистків.

 

в) гемісимплікатна – плодолистки

 

Структурні

зони

за Ляйнфельнером

зрослі, гнізда зав’язі сполучені між собою

частково

або

 

повністю

відповідають

або ж формують спільну порожнину, краї

структурним типам Тахтаджяна.

 

 

сусідніх плодолистків частково вільні в

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

центрі зав’язі;

 

 

Зокрема,

в

 

апокарпному

гінецеї

г) асимплікатна – плодолистки вільні.

є

лише

одна

структурна

зона –

 

 

 

Рис.193.Вертикальнаструктурагінецея:А–основніструктурнітипизаLeinfellner(1950)зізмінами;

 

Б – основні структурні зони.

 

533

534

228. Структурні типи гінецея за В. Ляйнфельнером (закінчення)

Згодом гемісинкарпний гінецей було

постгенітальним зростанням.

Одінцова

доповненощеоднієюструктурноюзоною

(2012)зоглядунацепропонуєзазначати

(гіпокарпною), яка може розвиватися

характер зростання в назві гінецея,

нижче від рівня гнізд зав’язі і бути

додаючи епітет

«постгенітально» або

представленою виключно

порожниною

«конгенітально».

 

 

нектарника,

сформованою

внаслідок

Різні зони гінецея можуть бути

неповного

зростання

плодолистків

фертильними

(містити

насінні

(Novikoff & Odintsova 2008). Також слід

зачатки) або ж стерильними (не

звернути увагу на те, що в синасцидіатній

містити насінних зачатків), мати різну

зоні (наприклад, у Ornithogalum

висоту щодо загальної висоти зав’язі.

caudatum Aiton) можуть бути ізольовані

Комплексний аналіз наявності тих чи

септальніщілини(септальнийнектарник),

інших структурних зон, послідовності їх

що ускладнюють її структуру.

 

 

розташування,їхфертильності,відносної

Як зазначив сам Ляйнфельнер, його

висоти, а також взаємовідношення з

класифікацію

розроблено

для

опису

іншими структурами (наприклад, із

ценокарпних

гінецеїв

із

конгенітально

септальним нектарником) є важливим і

зрослими

плодолистками,

що

доволі складним завданням структурної

викликало

широку

дискусію

при

ботаніки з можливістю безпосереднього

спробі її екстарполяції

на

гінецеї з

використання в систематиці.

 

Рис. 194. Основні структурні типи (A-L) гемісинкарпного гінецея за Novikoff & Odintsova (2008) зі змінами: асп – асимлікатна зона; гпк – гіпокарпна зона; гса – гемісинасцидіатна зона; гсп–гемісимплікатназона;к–квітколоже;са–синасцидіатназона;сп–синасцидіатназона;зелений колір–порожнинагніздзав’язі;оранжевийколір–порожнинасептальногонектарника;пунктиром обведено ділянки постгенітального зростання.

535

536

229. Додаткові септи гінецея

Структура

гінецея

може

бути

Ще

одне структурне

ускладнення

ускладнена

 

різноманітними

гінецея описав Хартль (Hartl 1962).

розростаннями,

зростаннями

або

Апікальна

септа представляє собою

лізисом окремих його частин. Зокрема,

перегородку, що розділяє гніздо зав’язі

часто

формуються

 

несправжні

на дві частини – власне гніздо і канал

перегородки

(псевдосепти

або

стовпчика. Апікальні септи формуються

псевдоперегородки)

додаткові

в результаті розростання тканин даху

перегородки,

утворені

внаслідок

зав’язі, внаслідок чого основа стовпчика

доцентрового розростання

внутрішніх

опиняється нижче від рівня самого

тканин гнізда зав’язі, які розділяють

даху зав’язі і згодом приростає до

гніздо зав’язі на кілька окремих,

прилеглих його тканин. Характерною

ізольованих сегментів. На відміну від

рисою

апікальних

септ

є наявність

справжніх перегородок зав’язі (септ),

петлі дорзальної жилки з висхідною та

якісформованізрослимилатеральними

рекурентною (обернутою) ділянками,

ділянками двох сусідніх плодолистків,

яка, однак, може зникати на пізніших

несправжні перегородки (псевдосепти)

етапах морфогенезу або ж навіть не

сформовані

тканинами

 

одного

формуватися, якщо розростання не

плодолистка.

 

 

 

 

торкнуться

ділянки

з

провідними

 

 

 

 

 

 

тканинами.

 

 

 

Рис. 195. Додаткові септи: А – формування апікальних септ на прикладі двоплодолисткового гінецея за Weberling (1989) зі змінами; Б – апікальна септа на прикладі мономерного гінецея; В – будова гінецея із псевдосептами.

537

538

230. Нектарники

Нектарники

це

спеціалізовані

Серед екстрафлоральних нектарників

секреторні структури, які синтезують і

окремо

виділяють

групу

листкових

виділяютьназовнібагатийнацукрирідкий

нектарників, що розташовуються на

секрет (нектар). Нектарники можуть

черешкахлистків,уздовжкраївлисткових

бути

представлені

 

різноманітними

пластинок, на прилистках, сім’ядолях або

структурами – від залозистих трихом до

приквітках. Більшість

екстрафлоральних

нектарпродукуючих

структур

складної

нектарників – це видозмінені черешки

форми й організації. Хімічний склад

або черешечки, а основною їх задачею

нектару

різних рослин

відрізняється,

є приваблення комах-хижаків, які

він може містити поліцукри – сахарозу,

знищують шкідників і тим самим

фруктозу, глюкозу,

мальтозу,

а також

захищають рослину від них.

 

у незначній кількості інші речовини –

Не менш різноманітною є група

аспартат і глютамат, протеїни, спирти,

інтрафлоральних

 

нектарників.

ферменти та навіть мінеральні солі.

 

Більшість

інтрафлоральних

нектарників

Із позиції гістології, нектарники

приваблюють запилювачів і називаються

поділяють на: а) мезофільні – секреторну

нуптіальними. Проте в деяких випадках

функцію виконують глибоко розташовані

нектарникинеприваблюютьзапилювачів,

тканини, а нектар виділяється на

хоча й

розташовані

в межах квітки

поверхню

через

спеціальні

вивідні

(наприклад,убагатьохBignoniaceaeJuss.),

отвори

й

канали;

б)

епідермальні

і тоді називаються екстрануптіальними.

секреторну

функцію виконує

епідерма

Цікаво, що в одній квітці можуть бути

та субепідермальні шари тканин, нектар

одночасно нуптіальні й екстрануптіальні

виділяється безпосередньо на поверхню

нектарники (наприклад, у Iris L.), а в

секреторної тканини; в) трихомні

окремих

 

випадках

екстрануптіальні

нектар

продукується

й

вивільняється

нектарники

можуть вторинно набувати

залозистими трихомами.

 

 

 

атрактантних функцій.

 

 

Розрізняють

два

 

основні

типи

Серед

інтрафлоральних

нектарників

нектарників

 

за

 

розташуванням:

вирізняють рецептакулярні нектарники,

а) екстрафлоральні( позаквіткові) –

які найчастіше представлені диском,

розташовані за межами квітки, наприклад,

трихомами

або

різноманітними

на листках та осях суцвіття, і не беруть

виростами.

Іншою

групою

безпосередньої

участі

 

у привабленні

інтрафлоральних нектарників є так звані

запилювачів;

б)

 

 

інтрафлоральні

філомні нектарники, що розташовуються

(флоральні,

 

внутрішньоквіткові)

на листочках оцвітини або походять з

розташовуються в межах квітки та беруть

оцвітини.

 

 

 

 

участьупривабленнізапилювачів.

 

 

 

 

 

 

Рис. 196. Класифікація септальних нектарників: А – за положенням камер за Одінцовою (2013); Б – за структурою камер за Schmid (1985); В – за положенням вивідних каналів за Böhme (1988). Для

А: асп – асимплікатна зона; к – квітколоже; гса – гемісинасцидіатна зона; са – синасцидіатна зона; пунктир – ділянки постгенітального зростання.