Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
263
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

519

520

221. Андроцей (продовження)

 

Деякі тичинки можуть бути стерильні,

За

напрямком

вивільнення пилку

без пиляків, і сильно змінені, тоді їх

розрізняють типи андроцея:

 

називають

стамінодіями.

Стамінодії

1.Латрорзний–пилякирозкриваються

можуть нести

редуковані

стерильні

на латеральних ділянках і пилок

пиляки, що називаються антеродіями.

вивільняєтьсявбічномущодоосітичинки

Інколи тичинки, стамінодії й листочки

напрямку;

 

 

 

 

оцвітини

формують

 

неперервний

2.Інтрорзний–пилякирозкриваються

перехідний ряд, у якому представлені всі

з проксимальної сторони і пилок

проміжні стадії.

 

 

 

 

 

вивільняється в доцентровому напрямку;

 

Тичинки

можуть

безпосередньо

3.

Екстрорзний

 

пиляки

кріпитися до квітколожа або ж

розкриваються з дистальної сторони і

відходити від

пелюсток

чи

тепалій

пилок

вивільняється

у

відцентровому

випадку

простої

оцвітини),

тоді

напрямку.

 

 

 

 

їх

називають

епіпетальними

або

 

 

 

 

 

 

епітепальними відповідно. Щобільше,

За складом андроцей може бути:

тичинки можуть у тій чи іншій мірі

1.Гомостамний–представленийусіма

зростатися між собою.

 

 

 

 

однаковими тичинками;

 

 

 

У багатьох орхідних тичинки повністю

2.

Гетеростамний

представлений

зрослі зі стовпчиком маточки у складну

тичинками, які різко відрізняються за

структуру, що називається гіностегій.

формою.

 

 

 

 

При цьому, у цих рослин формується

За

довжиною

тичинок

 

суцільна пилкова маса з усього вмісту

андроцей

гнізда пиляка, яка називається полінієм,

може бути:

 

 

 

 

або ж кілька таких пилкових мас у межах

1. Дидимний – тичинки однакової

одного гнізда пиляка, що називаються

довжини, зібрані у дві пари;

 

массулами.

 

 

 

 

 

 

2. Дидинамний – тичинки різної

 

Поліній зазвичай має прилипальце й

довжини, зібрані у дві пари за розмірами

інколиніжку,якіразомформуютьскладну

(наприклад, у Ocimum L.);

 

 

діаспору для поширення за допомогою

3.

Тетрадинамний

тичинки

комах – полінарій. Полінії формуються

різної довжини, зібрані у дві групи із

також у деяких видів Asclepias L.

 

чотирьох довгих і двох коротких тичинок

 

 

 

 

 

 

 

 

(у Brassicaceae Burnett).

 

 

 

Рис. 187.Типи андроцея за довжиною тичинок: А – дидимний; Б – дидинамний; В – тетрадинамний; Г – приклад класифікації серіатних андроцеїв.

521

522

222. Андроцей (закінчення)

За розташуванням тичинок андроцей буває:

А.Серіатний–тичинкирозташованіпо колу:

1.Унісеріатний – тичинки розташовані в одному колі:

а) антисепальний (альтернопетальний) – тичинки розташовані на радіусах чашолистків;

б) антипетальний (альтерносепальний) – тичинки розташовані на радіусах пелюсток;

2.Бісеріатний – тичинки розташовані у двох колах:

а) диплостемонний – тичинки

зовнішнього кола розташовуються на радіусах чашолистків, а тичинки внутрішньогокола–нарадіусахпелюсток;

б) обдиплостемонний – тичинки зовнішнього кола розташовуються на радіусахпелюсток,атичинкивнутрішнього кола – на радіусах чашолистків;

3.Мультисеріатний;

Б. Спіральний – тичинки розташовані по спіралі.

За розташування відносно рівня оцвітини андроцей буває:

1.Фанероантерний ( виступаючий)

із тичинками, розташованими вище від рівня краю оцвітини;

2. Криптоантерний ( занурений)

– із тичинками, що сховані всередині оцвітини і не виступають над її верхнім краєм.

За ступенем зростання тичинок

андроцеї поділяють на:

А. Поліандричний – тичинки вільні, не зрослі:

1.Апостемонний – тичинки не лише не зрослі між собою, а й не прирослі до листочків оцвітини;

2.Епітепальний ( тепалостемонний)

тичинки, кожна поокремо, прирослі до листочків оцвітини:

а) епіпетальний (петалостемонний) –

тичинки прирослі до пелюсток;

б) епісепальний ( сепалостемонний)

тичинки прирослі до чашолистків;

в) власне епітепальний ( власне тепалостемонний) – тичинки прирослі до листочків простої оцвітини;

Б. Адельфний – тичинки зрослі повністю або частково своїми тичинковими нитками

1.Монадельфний – тичинкові нитки зрослі в єдиний суцільний циліндр

(наприклад, у Malvaceae Juss.);

2.Диадельфний – тичинки представлені у двох групах (наприклад,

уLathyrus L.);

3.Поліадельфний – тичинки формують понад дві групи (наприклад,

уCitrus L.);

В. Синантерний ( сингенезний) –

тичинкові нитки вільні, але пиляки злиплися в суцільну трубку (наприклад,

у Asteraceae Bercht. et J. Presl);

Г. Синандричний – тичинки повністю зрослі нитками й пиляками (наприклад,

у Cucurbita L.).

Рис.188.Прикладкласифікаціїандроцеївзаступенемзростаннятичинок.

 

523

524

223. Гінецей

Маточка – жіночий

репродуктивний

а складений із

кількох плодолистків

органквітки,щоскладаєтьсязодногоабо

полімерним. Полімерний гінецей,

кількох плодолистків.

 

 

складений із вільних плодолистків, також

Плодолисток – це замкнутий або

частоназиваютьполімерно-апокарпним,

частково замкнутий мегаспорофіл, який

а складений зі зрослих плодолистків –

несе на внутрішній поверхні один або

полімерно-синкарпним у широкому

більше насінних зачатків. Плодолистки

сенсі.

 

 

 

 

 

можуть бути вільні, і тоді кожен із них

В

особливу

 

групу

виділяють

відповідає окремій маточці, або ж зрослі,

псевдомономерний

гінецей,

що

тоді вони в сукупності формують спільну

представлений

кількома

зрослими

маточку.

 

 

 

 

плодолистками, із яких лише один

Окрім того, часто вживають термін

функціональний, а решта редуковані або

гінецей, що означає сукупність усіх

ж стерильні.

 

 

 

 

плодолистків

квітки

незалежно від

У межах маточки виділяють три

їхнього зростання.

 

 

частини – нижню, що містить насінні

Отже, гінецей може відповідати:

зачаткиіназиваєтьсязав’яззю,потоншену

середню ділянку, яка містить лише

а) єдиному плодолистку у квітці (тобто

стерильний канал – стилодій (у випадку

єдиній одноплодолистковій маточці);

апокарпного гінецея) або стовпчик

б)

сукупності

всіх

вільних

випадку синкарпного гінецея), а також

плодолистків квітки (тобто кільком

термінальнуділянку,щовиконуєфункцію

одноплодолистковим

 

маточкам

вловлювання пилку – приймочку. Ці

одночасно);

 

 

 

ділянки можуть бути виражені різною

в)

сукупності

всіх

зрослих

мірою і відрізнятися за будовою.

 

плодолистків квітки (тобто єдиній

У

зрослоплодолистковій

 

маточці

зрослоплодолистковій маточці).

верхні

стерильні

 

потоншені

 

ділянки

 

 

 

 

 

можуть бути вільні, і тоді їх також

Якбачимо,термінгінецейнетотожний

називають стилодіями.

 

 

термінам маточка і плодолисток, хоча їхні

У квітці можуть бути окремі стерильні

семантичні поля можуть збігатися.

плодолистки – карпелодії. Або ж

Гінецей,

представлений

єдиним

стерильною може бути ціла маточка, тоді

плодолистком, називають мономерним,

її називають пістілодієм.

 

 

Рис. 189. Будова маточки: А – структурні елементи маточки й типи зав’язей залежно від рівня прикріплення апендикулярних органів; Б – ступені зростання плодолистків і явище базистилії.

525

526

224. Гінецей (продовження)

Зав’язь може розташовуватися вище від рівня оцвітини (верхня зав’язь), оцвітина може відходити від рівня середини зав’язі (напівнижня зав’язь),

або ж оцвітина може відходити від рівня даху зав’язі (нижня зав’язь).

Якщо оцвітина й тичинки відходять вище від рівня прикріплення маточки від стінок або даху зав’язі, їх називають епігінними, а саме явище має назву епігінії. Якщо ж оцвітина і тичинки відходять нижче від рівня прикріплення зав’язі від квітколожа, їх називають гіпогінними, а саме явище має назву

гіпогінії.

Окрімтого,оцвітинайтичинкиможуть бути винесені вверх за рахунок гіпантія і фактично відходити вище від рівня прикріплення маточки, проте не бути прирослимидоїїстінок,тодіїхназивають

перигінними,аявищемаєназвуперигінії.

Інколи випадок із напівнижньою зав’яззю називають семі-епігінією. Маточку, винесену на андрогінофорі або гінофорі, інколи називають стіпітатною.

Плодолистки можуть формувати окремі замкнуті гнізда зав’язі або ж бути зрослі у єдину спільну порожнину зав’язі. Перегородки між окремими гніздами зав’язі називаються септами

або перегородками зав’язі.

Зазвичай стовпчик розташовується зверху зав’язі, проте в деяких рослин

стовпчик унаслідок нерівномірного розростання стінок зав’язі зміщується вниз.Такеявищеназивають базистилією абоанакростилією(відомійіншітерміни

базигінія та гінобазія).

Усамому плодолистку можна

виокремити

вентральну,

дорзальну

й

дві

латеральні

ділянки.

У

плодолистку зазвичай

є

трубчаста

асцидіатна

ділянка з

конгенітально

зрослими (першопочатково злитими) вентральними краями й нетрубчаста

плікатна ділянка з вільними або

постгенітально

зрослими (зрослими

на пізніх етапах

онтогенезу) краями.

Ці ділянки можуть бути виражені в різному степені або навіть однієї з них може не бути.

Вважають, що плодолисток першочергово був листкоподібною структурою, складеною вздовж дорзальної жилки (кондуплікатний плодолисток), а його дотичні вентральні краї могли зростатися (асцидіатна ділянка) або ж залишатися вільними

(плікатна ділянка).

Проте доведено, що в деяких рослин плодолисток першопочатково мав щиткоподібну структуру (пельтатний плодолисток) із лінією умовного зростання вентральних країв, яку називають крос зоною або поперечною зоною (зоною перетину).

Рис. 190. А – схема формування кондуплікатного плодолистка; Б – схема формування пельтатного плодолистка.

527

528

225. Гінецей (закінчення)

Слід

звернути

також

увагу

ламінальним).

Ще одним типом є

на те, що Troll (1939) вважав

так звана U-подібна плацентація, яка

вихідним

структурним

типом

представлена двома плацентами вздовж

радіальносиметричний

пельтатний

країв плодолистка, що сходяться при

плодолисток із крос-зоною, вздовж якої

основі вентрального шва і формують

кріпилися насінні зачатки. Похіднимивід

непарний центральний насінний зачаток.

нього автор вважав латентно-пельтатні

 

 

 

 

 

(субпельтатні) плодолистки із слабко

Існує

кілька

основних

типів

вираженою крос зоною, які, однак,

розташування

 

плацент

у

зберігаютьрадіальнусиметріюпринаймні

зрослоплодолистковій маточці:

 

при основі (хоча б в організації провідної

1. Центрально-кутова або

пазушна

системи). Найбільш просунутим типом

(аксилярна, від лат. axilla – пазуха)

Троль вважав епельтатний плодолисток

плацентація

 

плодолистки

зрослі

без крос-зони і без ознак радіальної

латеральними ділянками, а плаценти

симетрії.

 

 

плаценти

розташовуються

вздовж вентральних

В окремому плодолистку

країв плодолистків у центрі зав’язі;

(ділянки прикріплення насінних зачатків)

2.

Паріетальна

 

плацентація –

зазвичай розташовуються

вздовж

його

плодолистки

зрослі

вентральними

вентральнихкраїв,ітакийтипплацентації

краями, а плаценти розташовуються

називається маргінальним ( крайовим)

рядами вздовж

місць

зростання

у широкому сенсі. Слід звернути увагу,

плодолистків на периферії зав’язі;

що інколи маргінальними у вузькому

3. Вільно-центральна – плаценти

сенсі

називають

лише

ті

плаценти,

розташовуються на центральній колонці,

що

формуються

безпосередньо

на

що

може

розвиватися

внаслідок

вентральних краях плодолистків. А

випинання

квітколожа

або

внаслідок

плаценти, які розвиваються не з країв

руйнування

септ

спершу

зрослих

плодолистків, але в подальшому

латеральними ділянками плодолистків;

займають

прикрайове

положення,

4. Базальна – аналогічна вільно-

називають

субмаргінальними. Окрім

центральній, але колонка не формується,

того, плаценти можуть бути вільно

і

плацента(и)

 

розташовуються

розташовані

по

внутрішній

поверхні

безпосередньо на дні зав’язі;

 

плодолистка, тоді такий тип плацентації

5. Апікальна – плацента або плаценти

називається ламінальним (або дифузно-

зміщені на рівень даху зав’язі.