Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
519
520
221. Андроцей (продовження)
|
Деякі тичинки можуть бути стерильні, |
За |
напрямком |
вивільнення пилку |
|||||||||
без пиляків, і сильно змінені, тоді їх |
розрізняють типи андроцея: |
|
|||||||||||
називають |
стамінодіями. |
Стамінодії |
1.Латрорзний–пилякирозкриваються |
||||||||||
можуть нести |
редуковані |
стерильні |
на латеральних ділянках і пилок |
||||||||||
пиляки, що називаються антеродіями. |
вивільняєтьсявбічномущодоосітичинки |
||||||||||||
Інколи тичинки, стамінодії й листочки |
напрямку; |
|
|
|
|
||||||||
оцвітини |
формують |
|
неперервний |
2.Інтрорзний–пилякирозкриваються |
|||||||||
перехідний ряд, у якому представлені всі |
з проксимальної сторони і пилок |
||||||||||||
проміжні стадії. |
|
|
|
|
|
вивільняється в доцентровому напрямку; |
|||||||
|
Тичинки |
можуть |
безпосередньо |
3. |
Екстрорзний |
|
– |
пиляки |
|||||
кріпитися до квітколожа або ж |
розкриваються з дистальної сторони і |
||||||||||||
відходити від |
пелюсток |
чи |
тепалій |
пилок |
вивільняється |
у |
відцентровому |
||||||
(у |
випадку |
простої |
оцвітини), |
тоді |
напрямку. |
|
|
|
|
||||
їх |
називають |
епіпетальними |
або |
|
|
|
|
|
|
||||
епітепальними відповідно. Щобільше, |
За складом андроцей може бути: |
||||||||||||
тичинки можуть у тій чи іншій мірі |
1.Гомостамний–представленийусіма |
||||||||||||
зростатися між собою. |
|
|
|
|
однаковими тичинками; |
|
|
||||||
|
У багатьох орхідних тичинки повністю |
2. |
Гетеростамний |
– |
представлений |
||||||||
зрослі зі стовпчиком маточки у складну |
тичинками, які різко відрізняються за |
||||||||||||
структуру, що називається гіностегій. |
формою. |
|
|
|
|
||||||||
При цьому, у цих рослин формується |
За |
довжиною |
тичинок |
|
|||||||||
суцільна пилкова маса з усього вмісту |
андроцей |
||||||||||||
гнізда пиляка, яка називається полінієм, |
може бути: |
|
|
|
|
||||||||
або ж кілька таких пилкових мас у межах |
1. Дидимний – тичинки однакової |
||||||||||||
одного гнізда пиляка, що називаються |
довжини, зібрані у дві пари; |
|
|||||||||||
массулами. |
|
|
|
|
|
|
2. Дидинамний – тичинки різної |
||||||
|
Поліній зазвичай має прилипальце й |
довжини, зібрані у дві пари за розмірами |
|||||||||||
інколиніжку,якіразомформуютьскладну |
(наприклад, у Ocimum L.); |
|
|
||||||||||
діаспору для поширення за допомогою |
3. |
Тетрадинамний |
– |
тичинки |
|||||||||
комах – полінарій. Полінії формуються |
різної довжини, зібрані у дві групи із |
||||||||||||
також у деяких видів Asclepias L. |
|
чотирьох довгих і двох коротких тичинок |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
(у Brassicaceae Burnett). |
|
|
|
||
Рис. 187.Типи андроцея за довжиною тичинок: А – дидимний; Б – дидинамний; В – тетрадинамний; Г – приклад класифікації серіатних андроцеїв.
521
522
222. Андроцей (закінчення)
За розташуванням тичинок андроцей буває:
А.Серіатний–тичинкирозташованіпо колу:
1.Унісеріатний – тичинки розташовані в одному колі:
а) антисепальний (альтернопетальний) – тичинки розташовані на радіусах чашолистків;
б) антипетальний (альтерносепальний) – тичинки розташовані на радіусах пелюсток;
2.Бісеріатний – тичинки розташовані у двох колах:
а) диплостемонний – тичинки
зовнішнього кола розташовуються на радіусах чашолистків, а тичинки внутрішньогокола–нарадіусахпелюсток;
б) обдиплостемонний – тичинки зовнішнього кола розташовуються на радіусахпелюсток,атичинкивнутрішнього кола – на радіусах чашолистків;
3.Мультисеріатний;
Б. Спіральний – тичинки розташовані по спіралі.
За розташування відносно рівня оцвітини андроцей буває:
1.Фанероантерний ( виступаючий)
–із тичинками, розташованими вище від рівня краю оцвітини;
2. Криптоантерний ( занурений)
– із тичинками, що сховані всередині оцвітини і не виступають над її верхнім краєм.
За ступенем зростання тичинок
андроцеї поділяють на:
А. Поліандричний – тичинки вільні, не зрослі:
1.Апостемонний – тичинки не лише не зрослі між собою, а й не прирослі до листочків оцвітини;
2.Епітепальний ( тепалостемонний)
–тичинки, кожна поокремо, прирослі до листочків оцвітини:
а) епіпетальний (петалостемонний) –
тичинки прирослі до пелюсток;
б) епісепальний ( сепалостемонний)
–тичинки прирослі до чашолистків;
в) власне епітепальний ( власне тепалостемонний) – тичинки прирослі до листочків простої оцвітини;
Б. Адельфний – тичинки зрослі повністю або частково своїми тичинковими нитками
1.Монадельфний – тичинкові нитки зрослі в єдиний суцільний циліндр
(наприклад, у Malvaceae Juss.);
2.Диадельфний – тичинки представлені у двох групах (наприклад,
уLathyrus L.);
3.Поліадельфний – тичинки формують понад дві групи (наприклад,
уCitrus L.);
В. Синантерний ( сингенезний) –
тичинкові нитки вільні, але пиляки злиплися в суцільну трубку (наприклад,
у Asteraceae Bercht. et J. Presl);
Г. Синандричний – тичинки повністю зрослі нитками й пиляками (наприклад,
у Cucurbita L.).
Рис.188.Прикладкласифікаціїандроцеївзаступенемзростаннятичинок. |
|
523
524
223. Гінецей
Маточка – жіночий |
репродуктивний |
а складений із |
кількох плодолистків |
|||||||
органквітки,щоскладаєтьсязодногоабо |
– полімерним. Полімерний гінецей, |
|||||||||
кількох плодолистків. |
|
|
складений із вільних плодолистків, також |
|||||||
Плодолисток – це замкнутий або |
частоназиваютьполімерно-апокарпним, |
|||||||||
частково замкнутий мегаспорофіл, який |
а складений зі зрослих плодолистків – |
|||||||||
несе на внутрішній поверхні один або |
полімерно-синкарпним у широкому |
|||||||||
більше насінних зачатків. Плодолистки |
сенсі. |
|
|
|
|
|
||||
можуть бути вільні, і тоді кожен із них |
В |
особливу |
|
групу |
виділяють |
|||||
відповідає окремій маточці, або ж зрослі, |
псевдомономерний |
гінецей, |
що |
|||||||
тоді вони в сукупності формують спільну |
представлений |
кількома |
зрослими |
|||||||
маточку. |
|
|
|
|
плодолистками, із яких лише один |
|||||
Окрім того, часто вживають термін |
функціональний, а решта редуковані або |
|||||||||
гінецей, що означає сукупність усіх |
ж стерильні. |
|
|
|
|
|||||
плодолистків |
квітки |
незалежно від |
У межах маточки виділяють три |
|||||||
їхнього зростання. |
|
|
частини – нижню, що містить насінні |
|||||||
Отже, гінецей може відповідати: |
зачаткиіназиваєтьсязав’яззю,потоншену |
|||||||||
середню ділянку, яка містить лише |
||||||||||
а) єдиному плодолистку у квітці (тобто |
стерильний канал – стилодій (у випадку |
|||||||||
єдиній одноплодолистковій маточці); |
апокарпного гінецея) або стовпчик (у |
|||||||||
б) |
сукупності |
всіх |
вільних |
випадку синкарпного гінецея), а також |
||||||
плодолистків квітки (тобто кільком |
термінальнуділянку,щовиконуєфункцію |
|||||||||
одноплодолистковим |
|
маточкам |
вловлювання пилку – приймочку. Ці |
|||||||
одночасно); |
|
|
|
ділянки можуть бути виражені різною |
||||||
в) |
сукупності |
всіх |
зрослих |
мірою і відрізнятися за будовою. |
|
|||||
плодолистків квітки (тобто єдиній |
У |
зрослоплодолистковій |
|
маточці |
||||||
зрослоплодолистковій маточці). |
верхні |
стерильні |
|
потоншені |
|
ділянки |
||||
|
|
|
|
|
можуть бути вільні, і тоді їх також |
|||||
Якбачимо,термінгінецейнетотожний |
називають стилодіями. |
|
|
|||||||
термінам маточка і плодолисток, хоча їхні |
У квітці можуть бути окремі стерильні |
|||||||||
семантичні поля можуть збігатися. |
плодолистки – карпелодії. Або ж |
|||||||||
Гінецей, |
представлений |
єдиним |
стерильною може бути ціла маточка, тоді |
|||||||
плодолистком, називають мономерним, |
її називають пістілодієм. |
|
|
|||||||
Рис. 189. Будова маточки: А – структурні елементи маточки й типи зав’язей залежно від рівня прикріплення апендикулярних органів; Б – ступені зростання плодолистків і явище базистилії.
525
526
224. Гінецей (продовження)
Зав’язь може розташовуватися вище від рівня оцвітини (верхня зав’язь), оцвітина може відходити від рівня середини зав’язі (напівнижня зав’язь),
або ж оцвітина може відходити від рівня даху зав’язі (нижня зав’язь).
Якщо оцвітина й тичинки відходять вище від рівня прикріплення маточки від стінок або даху зав’язі, їх називають епігінними, а саме явище має назву епігінії. Якщо ж оцвітина і тичинки відходять нижче від рівня прикріплення зав’язі від квітколожа, їх називають гіпогінними, а саме явище має назву
гіпогінії.
Окрімтого,оцвітинайтичинкиможуть бути винесені вверх за рахунок гіпантія і фактично відходити вище від рівня прикріплення маточки, проте не бути прирослимидоїїстінок,тодіїхназивають
перигінними,аявищемаєназвуперигінії.
Інколи випадок із напівнижньою зав’яззю називають семі-епігінією. Маточку, винесену на андрогінофорі або гінофорі, інколи називають стіпітатною.
Плодолистки можуть формувати окремі замкнуті гнізда зав’язі або ж бути зрослі у єдину спільну порожнину зав’язі. Перегородки між окремими гніздами зав’язі називаються септами
або перегородками зав’язі.
Зазвичай стовпчик розташовується зверху зав’язі, проте в деяких рослин
стовпчик унаслідок нерівномірного розростання стінок зав’язі зміщується вниз.Такеявищеназивають базистилією абоанакростилією(відомійіншітерміни
– базигінія та гінобазія).
Усамому плодолистку можна
виокремити |
вентральну, |
дорзальну |
|||
й |
дві |
латеральні |
ділянки. |
У |
|
плодолистку зазвичай |
є |
трубчаста |
|||
асцидіатна |
ділянка з |
конгенітально |
|||
зрослими (першопочатково злитими) вентральними краями й нетрубчаста
плікатна ділянка з вільними або
постгенітально |
зрослими (зрослими |
на пізніх етапах |
онтогенезу) краями. |
Ці ділянки можуть бути виражені в різному степені або навіть однієї з них може не бути.
Вважають, що плодолисток першочергово був листкоподібною структурою, складеною вздовж дорзальної жилки (кондуплікатний плодолисток), а його дотичні вентральні краї могли зростатися (асцидіатна ділянка) або ж залишатися вільними
(плікатна ділянка).
Проте доведено, що в деяких рослин плодолисток першопочатково мав щиткоподібну структуру (пельтатний плодолисток) із лінією умовного зростання вентральних країв, яку називають крос зоною або поперечною зоною (зоною перетину).
Рис. 190. А – схема формування кондуплікатного плодолистка; Б – схема формування пельтатного плодолистка.
527
528
225. Гінецей (закінчення)
Слід |
звернути |
також |
увагу |
ламінальним). |
Ще одним типом є |
|||
на те, що Troll (1939) вважав |
так звана U-подібна плацентація, яка |
|||||||
вихідним |
структурним |
типом |
представлена двома плацентами вздовж |
|||||
радіальносиметричний |
пельтатний |
країв плодолистка, що сходяться при |
||||||
плодолисток із крос-зоною, вздовж якої |
основі вентрального шва і формують |
|||||||
кріпилися насінні зачатки. Похіднимивід |
непарний центральний насінний зачаток. |
|||||||
нього автор вважав латентно-пельтатні |
|
|
|
|
|
|||
(субпельтатні) плодолистки із слабко |
Існує |
кілька |
основних |
типів |
||||
вираженою крос зоною, які, однак, |
розташування |
|
плацент |
у |
||||
зберігаютьрадіальнусиметріюпринаймні |
зрослоплодолистковій маточці: |
|
||||||
при основі (хоча б в організації провідної |
1. Центрально-кутова або |
пазушна |
||||||
системи). Найбільш просунутим типом |
(аксилярна, від лат. axilla – пазуха) |
|||||||
Троль вважав епельтатний плодолисток |
плацентація |
|
– |
плодолистки |
зрослі |
|||
без крос-зони і без ознак радіальної |
латеральними ділянками, а плаценти |
|||||||
симетрії. |
|
|
плаценти |
розташовуються |
вздовж вентральних |
|||
В окремому плодолистку |
країв плодолистків у центрі зав’язі; |
|||||||
(ділянки прикріплення насінних зачатків) |
2. |
Паріетальна |
|
плацентація – |
||||||||
зазвичай розташовуються |
вздовж |
його |
плодолистки |
зрослі |
вентральними |
|||||||
вентральнихкраїв,ітакийтипплацентації |
краями, а плаценти розташовуються |
|||||||||||
називається маргінальним ( крайовим) |
рядами вздовж |
місць |
зростання |
|||||||||
у широкому сенсі. Слід звернути увагу, |
плодолистків на периферії зав’язі; |
|||||||||||
що інколи маргінальними у вузькому |
3. Вільно-центральна – плаценти |
|||||||||||
сенсі |
називають |
лише |
ті |
плаценти, |
розташовуються на центральній колонці, |
|||||||
що |
формуються |
безпосередньо |
на |
що |
може |
розвиватися |
внаслідок |
|||||
вентральних краях плодолистків. А |
випинання |
квітколожа |
або |
внаслідок |
||||||||
плаценти, які розвиваються не з країв |
руйнування |
септ |
спершу |
зрослих |
||||||||
плодолистків, але в подальшому |
латеральними ділянками плодолистків; |
|||||||||||
займають |
прикрайове |
положення, |
4. Базальна – аналогічна вільно- |
|||||||||
називають |
субмаргінальними. Окрім |
центральній, але колонка не формується, |
||||||||||
того, плаценти можуть бути вільно |
і |
плацента(и) |
|
розташовуються |
||||||||
розташовані |
по |
внутрішній |
поверхні |
безпосередньо на дні зав’язі; |
|
|||||||
плодолистка, тоді такий тип плацентації |
5. Апікальна – плацента або плаценти |
|||||||||||
називається ламінальним (або дифузно- |
зміщені на рівень даху зав’язі. |
|
||||||||||
