Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
439
440
182. Cupressaceae
Таксономічний склад: 130+~20 видів, |
пагона – відстовбурчені килясті або |
|||||||
29+~10 родів. |
|
голчасті. |
|
|
|
|
|
|
Основніроди:JuniperusL.,CallitrisVent., |
Мікростробіли дрібні, зі спірально |
|||||||
Cupressus |
L., Chamaecyparis Spach, |
або |
супротивно |
розміщеними |
||||
Thuja L., Taxodium Rich., Sequoia Endl., |
мікроспорофілами. |
|
|
|
||||
Sequoiadendron J. Buchholz . |
|
Мікроспорангіїв 2-10 на абаксіальній |
||||||
Поширення та екологія: Переважно |
поверхні мікроспорофілів. |
|
|
|||||
помірні широти Північної півкулі. |
Пилкові зерна без повітряних мішків, |
|||||||
Різноманітні оселища – від заплавних до |
без проталіальних клітин. |
|
|
|||||
ксеротермних і високогірних. |
|
Жіночі шишки з пельтатними або |
||||||
Загальна характеристика: Однодомні, |
сплющеними |
насіннєвими |
лусками, |
|||||
рідко дводомні (Juniperus), ароматичні |
прирослими |
до |
криючих |
лусок, |
||||
дерева та кущі. |
|
соковитими у Juniperus (за рахунок чого |
||||||
Стебла галузисті, головний стовбур, |
їх інколи називають шишкоягодами). |
|||||||
якщоє,зазвичайкороткий,ізволокнистою |
Насіннєві луски несуть по (1)2-12(20) |
|||||||
деревиною. |
|
ортотропних або інвертованих насінних |
||||||
Листки |
здебільшого |
вічнозелені, |
зачатків. |
|
|
|
|
|
прості, сидячі, від лускоподібних до |
Насінини |
з |
2(3) |
латеральними |
||||
голчастих, часто щільно прилеглі до |
крилами (крил інколи немає), прямим |
|||||||
стебла, кільчасто або супротивно |
зародком та зазвичай 2 (інколи 2-15) |
|||||||
розташованівздовжпагонів.Частолистки |
сім’ядолями. |
|
|
|
|
|||
диморфні, при основі і на верхівці пагона |
x = 11. |
|
|
|
|
|
||
прилеглі, |
лускоподібні, а |
посередині |
|
|
|
|
|
|
Рис. 148. Juniperus communis L.: А – фрагмент пагона жіночої рослини із шишкоягодами; Б – молода
жіноча генеративна структура; |
В – зріла фруктифікація; Г – поперечний переріз фруктифікації |
з 3 насінинами; Д – насінина; |
Е – фрагмент пагона чоловічої рослини із чоловічими шишками |
(мікростробілами); Є – мікростробіл; Ж – мікроспорофіл; З – розтріснуте пилкове зерно.
441
442
183. Angiospermae (= Magnoliophyta) (покритонасінні або квіткові)
Таксономічний склад: >272000 видів, 13400 родів, 453 родини, 62 порядки, 1 клас, 1 відділ.
Поширення таекологія: Населяють усі можливі оселища, в тому числі полярні та морські. Представлені усіма можливими формами, в тому числі епіфітами, паразитами,травами,деревами,кущами, ліанами. Мають виняткове значення для сільського господарства і промисловості, медицини.
Загальна характеристика:
Покритонасінні – найбільша та найбільш високо організована монофілетична групаназемнихрослин,щоналічуєпонад 260000сучаснихвидівібересвоїпочатки з Юрського періоду.
Характерними особливостями цих рослин є:
а) формування складних структур розмноження, що також часто виконують функцію приваблення запилювачів –
квіток;
б) як наслідок, формування після запліднення з фрагментів або цілої квітки особливихнасіниновмістнихструктур,що виконують функцію захисту і поширення насінин – плодів;
в) наявність в межах квітки жіночих репродуктивних органів – маточок, сформованих з одного або кількох плодолистків, які містять всередині і захищають насінні зачатки;
г) наявність в межах квітки чоловічих репродуктивних органів – тичинок із
пиляками, кожен із яких представлений двома латеральними теками, кожна з яких складається з двох гнізд пиляка (мікроспорангіїв), що продукують пилок; д) насінні зачатки, які не вловлюють безпосередньо пилку, а цю функцію на
себе переймає приймочка маточки;
е) синдром подвійного запліднення –
злиття одного зі сперміїв із центральною клітиною, а другого – із яйцеклітиною;
є) формування триплоїдного
вторинного ендосперму внаслідок злиття одного зі сперміїв із диплоїдною центральною клітиною;
ж) наявність у більшості покритонасінних тенуінуцелятних (зі слабко розвинутим нуцелусом), бітегмальних (із двома інтегументами)
або вторинно унітегмальних (з одним інтегументом унаслідок редукції другого) насінних зачатків з особливим
семиклітинним восьмиядерним зародковим мішком;
з) наявність ситоподібних трубок із клітинами супутницями у всіх сучасних представників.
В усіх випадках можливі різноманітні зміни й відхилення від зазначених вище особливостей.
Покритонасіннірослинидемонструють найбільше різноманіття життєвих форм, а окремі з них виявляють унікальні адаптації до існування.
Особливості будови цих рослин далі буде розглянуто окремо.
Рис. 149. Еволюція покритонасінних рослин згідно із Holtz (2014). Суцільна чорна лінія – відомі викопні рештки; синій курсив – потенційні філогенетичні взаємозв’язки між групами.
443
444
184. Таксономія Angiospermae
Група Angiospermae Lindl. відповідає |
таксономічних груп, що вище від |
||||||||||
відділу |
|
|
Magnoliophyta |
Cronq., |
порядку. Це пов’язано як з сильною |
||||||
Takht. et Zimerm. ex Reveal, класу |
розгалуженістю |
філогенетичного |
|||||||||
Magnoliopsida Brongn або ж навіть |
дерева (кількість вузлів значно більша |
||||||||||
підкласу Magnoliidae Novák ex Takht., |
за |
кількість |
прийнятих |
таксономічних |
|||||||
що залежить від прийнятої класифікації |
рангів, а в окремих випадках неможливо |
||||||||||
й безпосередньо від рангів решти вищих |
виокремити таксони однаково рангу), |
||||||||||
рослин у загальній системі. |
|
так і з постійним його доопрацюванням |
|||||||||
Згідно з останньою і найбільш |
(молекулярна |
система |
є динамічною |
||||||||
оптимальною |
версією |
(Reveal 2012a, |
та постійно змінюється відповідно до |
||||||||
2012b), |
|
система |
покритонасінних |
нових даних). Тим не менше, у межах |
|||||||
нараховує 501 родину, 92 порядки та |
Angiospermae |
зазвичай |
виокремлюють |
||||||||
20 надпорядків, об’єднаних у межах |
одразу кілька умовних груп або клад |
||||||||||
єдиного підкласу Magnoliidae Novák ex |
(APG 2009; Chase & Reveal 2009; Reveal & |
||||||||||
Takht. На жаль, ця система хоча й показує |
Chase 2011; Stevens 2014). |
|
|
||||||||
положення |
покритонасінних |
у загальній |
|
Дводольні |
рослини |
більше |
не |
||||
системі ембріофітів (Reveal 2008, 2010, |
виокремлюють у єдину групу, оскільки |
||||||||||
2011; Chase & Reveal 2009; Reveal & Chase |
тоді б вона була парафілетичною, тоді |
||||||||||
2011),протенедаєзмогивизначитиранги |
як |
монофілетичність однодольних |
була |
||||||||
й положення для більшості викопних груп |
підтверджена і вони збереглися як |
||||||||||
спорових і голонасінних. З іншого боку, |
спільна група. На підставі молекулярно- |
||||||||||
інфляція таксономічних рангів у межах |
генетичних досліджень, у класичному |
||||||||||
ембріофітів може мати вагомі негативні |
розумінні дводольні рослини перестали |
||||||||||
наслідки – така система є незручною |
існувати як самостійний таксон, їх |
||||||||||
для практичного використання, а також |
розмежовано на кілька груп (ANITA, |
||||||||||
гостро постає питання про обсяги відділів. |
Magnoliids та Eudicots). |
|
|
|
|||||||
Очевидно, це завдання наступних років |
|
Основні |
групи |
сучасних |
|||||||
– привести у відповідність систему всіх |
покритонасінних згідно з APGIII: |
|
|||||||||
ембріофітів, разом із викопними. Наразі |
|
1. Група |
ANITA |
(абревіатура |
від |
||||||
ж ми подаємо систему, у якій із метою |
Amborella + Nymphaeales + Illiciales + |
||||||||||
компромісногоспівставленняізсистемами |
Trimeniaceae+Austrobaileya).Заостанніми |
||||||||||
решти |
ембріофітів, |
покритонасінні |
даними, містить 3 порядки: Amborellales |
||||||||
відповідають |
відділу |
Magnoliophyta |
Melikyan, A.V. Bobrov, et Zaytzeva; |
||||||||
Cronq.,Takht.etZimerm.exRevealізєдиним |
Nymphaeales Salisb. ex Bercht. et J. Presl; |
||||||||||
класом Magnoliopsida Brongn і єдиним |
Austrobaileyales Takht. ex Reveal. |
|
|||||||||
підкласом Magnoliidae Novák ex Takht. |
|
ГрупаANITAєумовною,парафілетичною |
|||||||||
Водночас, з огляду на недоцільність |
і |
об’єднує |
найбільш |
примітивно |
|||||||
(а інколи й неможливість), чимало |
організованих покритонасінних. |
|
|||||||||
дослідників |
|
тепер не |
виокремлює |
|
2. Порядок Chloranthales R. Br. |
|
|||||
Рис. 150. Філогенетична структура покритонасінних рослин згідно з APG III (APG 2009). |
|
445
446
185. Таксономія Angiospermae (закінчення)
3. Група Magnoliids( магноліїди).
Охоплює 4 порядки: Canellales Cronq.;
Piperales Bercht. et J. Presl; Laurales Juss. ex Bercht. et J. Presl; Magnoliales Juss. ex Bercht. et J. Presl.
Група Magnoliids є монофілетичною
Sapindales Juss. ex Bercht. et J. Presl;
Huerteales Doweld; Malvales Juss.; Brassicales Bromhead; Santalales R. Br. ex Bercht. et J. Presl; Berberidopsidales Doweld; Caryophyllales Juss. ex Bercht. et J. Presl; Cornales Link; Ericales Dumort.;
йохоплює примітивно організовані Garryales Mart.; Gentianales Juss. ex
дводольні рослини. |
|
|
|
||
Групу |
ANITA, порядок |
Chloranthales, |
|||
а також |
групи |
Magnoliids |
та |
Monocots |
|
(інколи |
Monocots |
виокремлюють) |
|||
вважають |
збірною |
групою |
базальних |
||
покритонасінних (Basal Angiosperms). |
|||||
4. Група |
Monocots ( |
однодольні). |
|||
Містить 11 порядків: Acorales Link;
Alismatales |
R.Br. |
ex |
Bercht. |
et |
J. Presl; |
|
Petrosaviales |
Takht.; |
|
Dioscoreales |
|||
Mart.; Pandanales |
R.Br. |
ex |
Bercht. et |
|||
J. Presl; Liliales Perleb; Asparagales Link; |
||||||
Arecales |
Bromhead; |
Poales |
Small; |
|||
Commelinales Mirb. ex Bercht. et J. Presl;
Zingiberales Griseb.
Bercht. et J. Presl; Solanales Juss. ex Bercht. et J. Presl; Lamiales Bromhead; Boraginales Juss. ex Bercht. et J. Presl; Aquifoliales
Senft; Asterales Lindley; Escalloniales
Link; Bruniales Dumort.; Apiales Nakai;
Paracryphiales Takht. ex Reveal; Dipsacales
Juss. ex Bercht. et J. Presl.
Група Eudicots є монофілетичною і, у свою чергу, містить дві підгрупи: умовну парафілетичну групу Basal Eudicots
(базальних справжніх дводольних,
охоплює порядки Ranunculales, Sabiales, Proteales, Trochodendrales, Buxales) та
групуCoreEudicots(основнихсправжніх дводольних, охоплює решту порядків) із
5.Порядок Ceratophyllales Link. найбільш просунутими представниками.
6. |
Група |
Eudicots ( |
справжні |
У межах Core Eudicots виокремлюють |
|||||
дводольні). |
Містить |
42 |
порядки: |
дві монофілетичні клади (Rosids та |
|||||
Ranunculales Juss. ex Berchtold et J. Presl; |
Asterids) і кілька самостійних порядків |
||||||||
SabialesTakht.;ProtealesJuss.exBercht.et |
– Gunnerales Takht., Dilleniales Salisb., |
||||||||
J. Presl; Trochodendrales Takht. ex Cronq.; |
Santalales |
R. Br. |
ex Bercht. et |
J. |
|||||
BuxalesTakht.exReveal;GunneralesTakht.; |
Presl, Berberidopsidales |
Doweld |
та |
||||||
Dilleniales Salisb.; Saxifragales Berchtold et |
Caryophyllales Juss. ex Bercht. et J. Presl. |
||||||||
J. Presl; Vitales Juss. ex Bercht. et J. Presl; |
Клада |
Rosids |
містить |
самостійні |
|||||
Zygophyllales |
Link; |
Celastrales Link; |
порядки Saxifragales Berchtold et J. Presl |
||||||
Oxalidales Bercht. et J. Presl; Malpighiales |
та Vitales Juss. ex Bercht. et J. Presl, а |
||||||||
Juss. ex Bercht. et J. Presl; Fabales |
також монофілетичні субклади Fabids і |
||||||||
Bromhead; Rosales Bercht. et J. Presl; |
Malvids. |
|
|
|
|
||||
Cucurbitales Juss. ex Bercht. et J. Presl; |
Клада |
Asterids |
містить |
самостійні |
|||||
FagalesEngler;GeranialesJuss.exBercht.et |
порядки CornalesLinkта EricalesDumort., |
||||||||
J. Presl.; Myrtales Rchb.; Crossosomatales |
а також монофілетичні субклади Lamiids |
||||||||
Takht. |
ex Reveal; Picramniales |
Doweld; |
і Campanulids. |
|
|
|
|||
Рис. 151. Цикл відтворення покритонасінних. |
|
447