Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
409
410
167. Ginkgoaceae
Таксономічний склад: >30+1 вид, |
розміщується2-4мікроспорангії.Численні |
||||||||||
>10 родів. |
|
|
|
мікроспорофіли |
спірально розташовані |
||||||
Основні роди: Ginkgo L. |
|
|
в |
сережкоподібних |
мікростробілах, |
||||||
Поширення та екологія: Вимерлі |
що, у свою чергу, розташовуються на |
||||||||||
юрські, а також сучасні реліктові дерева, |
брахібластах чоловічих дерев. |
|
|
||||||||
які широко інтродукуються (природний |
Пилкові зерна без повітряних камер. |
||||||||||
ареал у горах Східного Китаю). |
|
Мегаспорофіли |
|
редуковані, |
|||||||
Загальна |
характеристика: Дводомні |
представлені вкороченою ніжкою, на |
|||||||||
листопадні дерева до 30 м заввишки. |
|
якій |
розміщується |
єдиний |
насінний |
||||||
Коренева система добре розвинута, |
зачаток. Мегаспорофіли розташовуються |
||||||||||
складена із головного та бічних коренів. |
попарно на верхівках осей мегастробілів |
||||||||||
Молодікоренідиархні,старі–тетрархніабо |
(трапляються випадки, коли кількість |
||||||||||
гексархні. Корені й пагони вирізняються |
насінних зачатків сягає 10, тоді вони |
||||||||||
наявністюособливоїапікальноїпластинки, |
розташовуються |
спірально вздовж |
осі |
||||||||
складеної з кількох ініціалей. |
|
|
стробіла). |
|
|
|
|
|
|
||
Стебла |
представлені |
прямими |
Насінні |
зачатки |
анатропні |
з |
|||||
потужними |
стовбурами та |
розвинутою |
пилковими |
камерами |
й |
унікальним |
|||||
системою бічних гілок, які формують |
двопучковим живленням. Із двох |
||||||||||
пірамідальнукрону.Устарихдеревкрона |
насінних зачатків |
дозріває |
зазвичай |
||||||||
набуває розлогих обрисів. Паренхіма |
лише один і тільки після опадання |
||||||||||
серцевини слабко виражена, основну |
насінини. Після запилення інтегумент |
||||||||||
масу стовбура займає деревина з |
диференціюється в тесту, складену з |
||||||||||
широкими |
паренхімними |
променями. |
трьох шарів. Зовнішній шар (екзотеста) |
||||||||
Стебло не містить смоляних каналів. |
соковитий і називається саркотестою. |
||||||||||
Провідна система – ендархна еустела. |
|
Середній шар (мезотеста) твердий, |
|||||||||
Листки |
розташовуються |
на |
формує кісточку зі склеренхімних клітин, |
||||||||
брахібластах (фертильні) та ауксобластах |
називається |
склеротестою. |
Внутрішній |
||||||||
(стерильні). Листки мінливої форми, але |
шар – ендотеста, що має вигляд тонкої |
||||||||||
здебільшого дволопатеві, черешкові, із |
плівки й називається пахітестою. |
|
|||||||||
вираженимдихотомічнимвіялоподібним |
Насінини крупні (~2,5 см у діаметрі), |
||||||||||
жилкуванням листкової |
пластинки. |
округлі, соковиті, яскраво забарвлені, із |
|||||||||
Листки розвиваються з бруньок, укритих |
вираженим ендоспермом, їстівні. |
|
|||||||||
криючими лусками – катафілами. При |
Проростання підземне, при цьому |
||||||||||
основі в черешок входить лише два |
сім’ядолі |
не |
залишають |
насінини |
|||||||
провідні пучки. |
|
|
(гіпогейне проростання). |
|
|
|
|||||
Мікроспорофіли |
редуковані, |
x = 12. Наявні статеві хромосоми. |
|
||||||||
представленівкороченоюніжкою,наякій
Рис. 133. Ginkgo biloba L.: А – пагін із 2 молодими жіночими фруктифікаціями; Б – фрагмент молодої жіночої фруктифікації; В – пагін зі стиглими насінинами; Г – пагін із чоловічими фруктифікаціями; Д – мікроспорофіл із 2 мікроспорангіями.
411
412
168. Gnetophyta (гнетові)
|
Таксономічний склад: 105+~70 видів, |
запліднення). Провідна система цих |
|||||||||
3+~20 родів, 3 родини, 3 порядки, 1 клас. |
рослин |
представлена |
|
ендархною |
|||||||
|
Поширення та екологія: Унікальна |
еустелою, а судини з простими |
|||||||||
група викопних і сучасних реліктових |
перфораційними |
пластинками |
та |
||||||||
голонасінних, здебільшого ендемічних, |
облямованими |
порами. |
Мікроспорангії |
||||||||
рослин, поширених у тропічних, |
часто зрослі в синангії. |
|
|
|
|||||||
субтропічних та помірних широтах. |
Цим рослинам |
властиві |
особливі |
||||||||
|
Загальна характеристика: Дерева, |
двоядерні |
спермії |
(один |
спермій |
||||||
кущі, ліани і трав’яні рослини, які |
на одне пилкове зерно), причому |
||||||||||
поєднують у собі як просунуті (судини |
одне з ядер може зливатися із |
||||||||||
в |
деревині, |
складні |
генеративні |
черевцевою |
канальцевою |
клітиною |
|||||
структури у стробілах і псевдоподвійне |
(праобраз |
подвійного |
запліднення) |
||||||||
запліднення), |
|
так і примітивні риси |
або ж руйнуватися. Насінні зачатки з |
||||||||
(відкрите |
розташування |
насінних |
внутрішнім інтегументом, який формує |
||||||||
зачатків, двожилкова іннервація листків, |
довгу мікропілярну трубку, й одним або |
||||||||||
видовжена мікропілярна трубка, що |
навіть двома зовнішніми інтегументами. |
||||||||||
секретуєкраплюрідинидляполегшеного |
Усі рослини дводомні. |
|
|
|
|||||||
Рис. 134. Морфогенез жіночих репродуктивних органів Ephedraceae (згідно з Yang et al. (2013) зі змінами): А – насінні зачатки на довгих ніжках, супроводжуються парою навхрест супротивних брактеоль(вихіднийархетиппримітивнихGnetophyta); Б –насіннізачаткинадовгихніжках,укриті додатковим покривом брактеолярного походження (наприклад, Siphonospermum simplex Rydin
et Friis); В – насінні зачатки сидячі, вкриті додатковим покривом брактеолярного походження (наприклад, Chengia laxispicata Yang, Lin et Wang); Г – насінні зачатки сидячі, вкриті додатковим покривом брактеолярного походження, міжвузля головної осі вкорочені (наприклад, Liaoxia robusta Rydinetal.);Д–редукованафруктифікаціяз1,2або3насіннимизачатками,розташованими в пазусі фертильних брактей (наприклад, Ephedra carnosa Yang et Wang, E. archaeorhytidosperma Yang et al., E. hongtaoi Wang et Zheng, Gurvanella exquisita Sun et al. та G. dictyoptera Krassilov);
Е–редукованафруктифікаціяз1,2або3насіннимизачатками,розташованимивпазусіфертильних брактей,щосупроводжуютьсякількомадодатковимистерильнимибрактеями(наприклад,сучасні представники Ephedra L.).
413
414
169. Таксономія Gnetophyta
Відділ |
|
Gnetophyta |
Bessey |
містить |
до помірних широт. Рослини відрізняються |
||||||||
єдиний клас Gnetopsida Eichler ex |
сильно |
розгалуженими |
|
пагонами з |
|||||||||
Kirpotenkoітрипорядкиреліктовихрослин: |
дрібними |
|
зрослими |
лускоподібними |
|||||||||
Gnetales, Ephedrales та Welwitschiales, які |
листками, а також складно організованими |
||||||||||||
інколи розглядають як єдиний порядок |
репродуктивними структурами на кшталт |
||||||||||||
Gnetales (Osbornet al. 1993;Doweld 2001; |
вельвічії, зібраними у стробіли. Окрім |
||||||||||||
Dilcheret al. 2005;Tayloret al. 2009;Rydin |
того, для цих рослин характерні особливі |
||||||||||||
& Friis 2010; Christenhuszet al. 2011b). |
|
алкалоїди ефедрин та псевдоефедрин. |
|||||||||||
Порядок |
Gnetales |
Luerss. |
містить |
Насінинишкірясті,яскравозабарвлені. |
|||||||||
єдину родину Gnetaceae Blume з єдиним |
Порядок Welwitschiales Reveal містить |
||||||||||||
сучасним родом Gnetum L. (30-35 видів) та |
родину Welwitschiaceae Caruel із сучасним |
||||||||||||
численними викопними представниками |
родом Welwitschia Hook. f. (єдиний вид |
||||||||||||
(Yangetal. 2013).Цедводомні,здебільшого |
W. mirabilis Hook.f.)такількомавикопними |
||||||||||||
тропічні, ліани, кущі та дерева з навхрест |
родами (Dilcher et al. 2005). Унікальні |
||||||||||||
супротивно |
розташованими широкими |
дводомні трав’яні рослини із вкороченим |
|||||||||||
простими |
|
черешковими |
листками |
із |
пагоном, на якому розвивається дві пари |
||||||||
сітчастим |
жилкуванням. |
Мікростробіли |
нижніхлускоподібнихтаоднапараверхніх |
||||||||||
видовжені, несуть ряди попарно зрослих |
стрічкоподібних листків, що неперервно |
||||||||||||
лусок, у пазусі яких розташовуються |
наростають |
своїми основами впродовж |
|||||||||||
чоловічі |
|
репродуктивні |
структури, |
усього життя рослини (до 2000 років). |
|||||||||
складені з пари зрослих листків периантія |
Мікростробіли |
|
шишкоподібні, несуть |
||||||||||
й антерофора (ніжки, що несе 2-4 |
навхрест супротивні луски, у пазухах яких |
||||||||||||
мікроспорангії). При основі мікростробіли |
розташовуються |
|
складні |
генеративні |
|||||||||
можуть бути стерильні, а на верхівці |
структури. |
Ці |
структури |
представлені |
|||||||||
мають коротку ділянку з редукованими |
4лускоподібнимикриючимилистками,які |
||||||||||||
мегаспорофілами. |
|
Мегастробіли |
оточують трубку з редукованим насінним |
||||||||||
представлені видовженими осями, на |
зачатком усередині. Від трубки відходять |
||||||||||||
яких розташовуються |
сидячі |
насінні |
6 антеридіофорів, що несуть по 3 зрослі |
||||||||||
зачатки. Насінні зачатки часто мають три |
мікроспорангії (синангії). Мегастробіли |
||||||||||||
інтегументи, рідше два, внутрішній із |
шишкоподібні |
з |
навхрест |
супротивно |
|||||||||
яких формує довгу мікропілярну трубку. |
розташованими лускатими листками, у |
||||||||||||
Насінини із соковитою саркотестою. |
|
пазухах яких розвиваються сидячі насінні |
|||||||||||
Порядок |
Ephedrales |
Dumort. |
містить |
зачатки |
з |
довгими |
мікропілярними |
||||||
єдину родину Ephedraceae Dumort. із |
трубками, що під час запліднення ростуть |
||||||||||||
єдиним |
сучасним родом |
Ephedra |
L. |
назустріч пилковим трубкам. Насінини |
|||||||||
(69 видів) та кількома родами викопних |
сухі, дволопатеві. |
|
|
|
|||||||||
рослин(Yang2014).Порядокпредставлений |
Окрім того, до відділу Gnetophyta |
||||||||||||
дводомними,здебільшогоксероморфними |
відносять низку викопних родів, які |
||||||||||||
кущами, рідше ліанами й низькорослими |
включають |
до |
100 |
гнетоподібних |
|||||||||
деревами до 5 м заввишки, приуроченими |
палеотаксонівневизначеногоположення. |
||||||||||||
415
Рис. 135. Викопні представники Gnetophyta: загальний вигляд (А) і фрагмент стробіла (Б) Chengia laxispicata Yang, Lin et Wang згідно з Yang et al. (2013) зі змінами; загальний вигляд (В) і
фрагмент стробіла (Г) Liaoxia chenii Cao et S.Q. Wu emend. Rydin, S.Q. Wu et Friis згідно з Rydin (2006) зі змінами; Д – фрагмент пагона Dechellyia gormanii Ash згідно з Ash (1972); Е – фрагмент пагона Drewria potomacensis Crane et Upchurch згідно з Crane & Upchurch (1987).
416
170. Gnetaceae
Таксономічний склад: 30-35 |
видів, |
Мікростробіли довгі, розташовуються |
|||
1 сучасний рід. |
|
поодиноко або по 2-3 в пазусі пари |
|||
Основні роди: Gnetum L. |
|
зрослих лусок. Мікростробіли несуть |
|||
Поширення та екологія: Тропічні |
10-25 рядів зрослих лусок |
(приквіток), |
|||
регіони Африки, Південної Америки і |
у пазусі яких кільчасто розташовуються |
||||
Південно-Східної Азії. |
|
чоловічі |
репродуктивні |
|
структури |
Загальна характеристика: Дводомні, |
(2 зрослі луски периантія й антерофор з |
||||
рідко однодомні, рослини. Здебільшого |
(1)2-4 мікроспорангіями). |
|
|
||
тропічні ліани, але також є кущі та |
Пилкові зерна округлі, із шипастою |
||||
дерева. Коренева система складається із |
поверхнею. |
|
|
|
|
головного і додаткових коренів. |
|
Мегастробіли |
представлені |
||
Стебло в’юнке, містить |
судини |
видовженими осями, |
на |
яких у |
|
йситоподібні трубки з клітинамипазухах зрослих приквіток кільчасто
супутницями. Бічні пагони двох типів – |
розташовуються численні сидячі (або на |
||||||
брахібласти (із вкороченими міжвузлями) |
коротких ніжках) насінні зачатки. |
||||||
та |
ауксобласти |
(із |
видовженими |
Насінні зачатки мають два основні |
|||
міжвузлями). |
|
|
|
інтегументи (внутрішній формує довгу |
|||
|
Листки прості, черешкові, крупні, |
мікропілярну трубку), а також додатково |
|||||
від округлих до ланцетоподібних. |
третій зовнішній інтегумент із повністю |
||||||
Жилкування сітчасте або пірчасте. |
зрослих і щільно прилягаючих листків |
||||||
Листкорозміщення |
|
навхрест |
периантія. Периантій має латексні |
||||
супротивне. Трофофіли розташовуються |
вмістилища. |
|
|
||||
здебільшого на брахібластах, а на |
Насінини |
крупні, |
соковиті, |
||||
ауксобластах |
листки |
здебільшого |
поширюються птахами. |
|
|||
редуковані, лускоподібні. |
|
x = 11. |
|
|
|||
Рис. 136. Gnetum latifolium Blume: А – фрагмент пагона чоловічої рослини; Б – фрагмент мікростробіла; В – розпрепарована молода чоловіча репродуктивна структура; Г – зріла чоловіча репродуктивна структура; Д – фрагмент пагона жіночої рослини; Е – фрагмент мегастробіла; Є – жіноча репродуктивна структура (насінний зачаток); Ж – частковий поздовжній переріз через насінний зачаток; З – поздовжній переріз через зрілу насінину.
417
418
171. Ephedraceae
Таксономічний склад: |
69 видів, |
розташовуються бруньки. Мікростробіли |
||||
1 сучасний рід. |
|
супротивно |
або |
кільчасто |
розташовані |
|
Основні роди: Ephedra L. |
|
в пазухах лусок (катафілів) і формують |
||||
Поширення та екологія: Рослини |
«суцвіття». |
|
|
|
|
|
поширені в помірних широтах по всьому |
Мікростробіли представлені 2-8 |
|||||
світу, приурочені до ксеротермних |
парамиприквіток,нижнізякихстерильні, |
|||||
оселищ, пустель і степів, також |
а верхні оточують поодинокі або парні |
|||||
трапляються в Гімалаях та Андах. |
чоловічі |
репродуктивні |
структури |
|||
Загальна характеристика: |
Дводомні |
(2лускипериантіяйантерофоріз2-10(15) |
||||
рослини, переважно кущі, рідше ліани |
мікроспорангіями). |
|
|
|||
або невисокі дерева до 5 м заввишки. |
Пилкові зерна борозенчасті, без |
|||||
Головний корінь поступово відмирає і |
повітряних мішків, переносяться вітром, |
|||||
його заміщують придаткові. |
|
рідше – комахами. |
|
|
||
Стебло сильно розгалужене, із |
Мегастробіли |
супротивно |
або |
|||
кільчастим розміщенням бічних гілок, у |
кільчасто розташовані в пазухах парних |
|||||
деревпредставленестовбуромдо30сму |
лусок і також формують «суцвіття». |
|||||
діаметрі,ізпоздовжнімиборозенками(на |
Мегастробіли представлені 2-10 парами |
|||||
кшталтхвощів),зазвичайфотосинтезуюче. |
навхрест |
супротивно розташованих |
||||
У багатьох представників є кореневище, |
приквіток, верхня пара з яких оточує 1 |
|||||
від якого відходять численні надземні |
або 2 насінні зачатки. Насінні зачатки з |
|||||
пагони. Деревина містить судини з |
2 інтегументами. |
|
|
|
||
облямованимипорами,смолянихканалів |
Насінини шкірясті, від жовтих до |
|||||
немає. |
|
темно-коричневих, із 2 сім’ядолями, |
||||
Листки редуковані, лускоподібні, |
поширюються вітром або птахами. |
|
||||
зрослі при основі у спільну піхву, |
Рослини містять алкалоїди ефедрин та |
|||||
швидко опадають, лише з двома |
псевдоефедрин. |
|
|
|
||
паралельнимижилками.Упазухахлистків |
x = 7. |
|
|
|
|
|
Рис. 137. Ephedra antisyphilitica Berland. ex C.A. Mey.: А – фрагмент пагона чоловічої рослини; Б – мікростробіл; В – розпрепарована чоловіча генеративна структура; Г – фрагмент пагона жіночої рослини; Д – мегастробіл.
