Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
263
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

409

410

167. Ginkgoaceae

Таксономічний склад: >30+1 вид,

розміщується2-4мікроспорангії.Численні

>10 родів.

 

 

 

мікроспорофіли

спірально розташовані

Основні роди: Ginkgo L.

 

 

в

сережкоподібних

мікростробілах,

Поширення та екологія: Вимерлі

що, у свою чергу, розташовуються на

юрські, а також сучасні реліктові дерева,

брахібластах чоловічих дерев.

 

 

які широко інтродукуються (природний

Пилкові зерна без повітряних камер.

ареал у горах Східного Китаю).

 

Мегаспорофіли

 

редуковані,

Загальна

характеристика: Дводомні

представлені вкороченою ніжкою, на

листопадні дерева до 30 м заввишки.

 

якій

розміщується

єдиний

насінний

Коренева система добре розвинута,

зачаток. Мегаспорофіли розташовуються

складена із головного та бічних коренів.

попарно на верхівках осей мегастробілів

Молодікоренідиархні,старі–тетрархніабо

(трапляються випадки, коли кількість

гексархні. Корені й пагони вирізняються

насінних зачатків сягає 10, тоді вони

наявністюособливоїапікальноїпластинки,

розташовуються

спірально вздовж

осі

складеної з кількох ініціалей.

 

 

стробіла).

 

 

 

 

 

 

Стебла

представлені

прямими

Насінні

зачатки

анатропні

з

потужними

стовбурами та

розвинутою

пилковими

камерами

й

унікальним

системою бічних гілок, які формують

двопучковим живленням. Із двох

пірамідальнукрону.Устарихдеревкрона

насінних зачатків

дозріває

зазвичай

набуває розлогих обрисів. Паренхіма

лише один і тільки після опадання

серцевини слабко виражена, основну

насінини. Після запилення інтегумент

масу стовбура займає деревина з

диференціюється в тесту, складену з

широкими

паренхімними

променями.

трьох шарів. Зовнішній шар (екзотеста)

Стебло не містить смоляних каналів.

соковитий і називається саркотестою.

Провідна система – ендархна еустела.

 

Середній шар (мезотеста) твердий,

Листки

розташовуються

на

формує кісточку зі склеренхімних клітин,

брахібластах (фертильні) та ауксобластах

називається

склеротестою.

Внутрішній

(стерильні). Листки мінливої форми, але

шар – ендотеста, що має вигляд тонкої

здебільшого дволопатеві, черешкові, із

плівки й називається пахітестою.

 

вираженимдихотомічнимвіялоподібним

Насінини крупні (~2,5 см у діаметрі),

жилкуванням листкової

пластинки.

округлі, соковиті, яскраво забарвлені, із

Листки розвиваються з бруньок, укритих

вираженим ендоспермом, їстівні.

 

криючими лусками – катафілами. При

Проростання підземне, при цьому

основі в черешок входить лише два

сім’ядолі

не

залишають

насінини

провідні пучки.

 

 

(гіпогейне проростання).

 

 

 

Мікроспорофіли

редуковані,

x = 12. Наявні статеві хромосоми.

 

представленівкороченоюніжкою,наякій

Рис. 133. Ginkgo biloba L.: А – пагін із 2 молодими жіночими фруктифікаціями; Б – фрагмент молодої жіночої фруктифікації; В – пагін зі стиглими насінинами; Г – пагін із чоловічими фруктифікаціями; Д – мікроспорофіл із 2 мікроспорангіями.

411

412

168. Gnetophyta (гнетові)

 

Таксономічний склад: 105+~70 видів,

запліднення). Провідна система цих

3+~20 родів, 3 родини, 3 порядки, 1 клас.

рослин

представлена

 

ендархною

 

Поширення та екологія: Унікальна

еустелою, а судини з простими

група викопних і сучасних реліктових

перфораційними

пластинками

та

голонасінних, здебільшого ендемічних,

облямованими

порами.

Мікроспорангії

рослин, поширених у тропічних,

часто зрослі в синангії.

 

 

 

субтропічних та помірних широтах.

Цим рослинам

властиві

особливі

 

Загальна характеристика: Дерева,

двоядерні

спермії

(один

спермій

кущі, ліани і трав’яні рослини, які

на одне пилкове зерно), причому

поєднують у собі як просунуті (судини

одне з ядер може зливатися із

в

деревині,

складні

генеративні

черевцевою

канальцевою

клітиною

структури у стробілах і псевдоподвійне

(праобраз

подвійного

запліднення)

запліднення),

 

так і примітивні риси

або ж руйнуватися. Насінні зачатки з

(відкрите

розташування

насінних

внутрішнім інтегументом, який формує

зачатків, двожилкова іннервація листків,

довгу мікропілярну трубку, й одним або

видовжена мікропілярна трубка, що

навіть двома зовнішніми інтегументами.

секретуєкраплюрідинидляполегшеного

Усі рослини дводомні.

 

 

 

Рис. 134. Морфогенез жіночих репродуктивних органів Ephedraceae (згідно з Yang et al. (2013) зі змінами): А – насінні зачатки на довгих ніжках, супроводжуються парою навхрест супротивних брактеоль(вихіднийархетиппримітивнихGnetophyta); Б –насіннізачаткинадовгихніжках,укриті додатковим покривом брактеолярного походження (наприклад, Siphonospermum simplex Rydin

et Friis); В – насінні зачатки сидячі, вкриті додатковим покривом брактеолярного походження (наприклад, Chengia laxispicata Yang, Lin et Wang); Г – насінні зачатки сидячі, вкриті додатковим покривом брактеолярного походження, міжвузля головної осі вкорочені (наприклад, Liaoxia robusta Rydinetal.);Д–редукованафруктифікаціяз1,2або3насіннимизачатками,розташованими в пазусі фертильних брактей (наприклад, Ephedra carnosa Yang et Wang, E. archaeorhytidosperma Yang et al., E. hongtaoi Wang et Zheng, Gurvanella exquisita Sun et al. та G. dictyoptera Krassilov);

Е–редукованафруктифікаціяз1,2або3насіннимизачатками,розташованимивпазусіфертильних брактей,щосупроводжуютьсякількомадодатковимистерильнимибрактеями(наприклад,сучасні представники Ephedra L.).

413

414

169. Таксономія Gnetophyta

Відділ

 

Gnetophyta

Bessey

містить

до помірних широт. Рослини відрізняються

єдиний клас Gnetopsida Eichler ex

сильно

розгалуженими

 

пагонами з

Kirpotenkoітрипорядкиреліктовихрослин:

дрібними

 

зрослими

лускоподібними

Gnetales, Ephedrales та Welwitschiales, які

листками, а також складно організованими

інколи розглядають як єдиний порядок

репродуктивними структурами на кшталт

Gnetales (Osbornet al. 1993;Doweld 2001;

вельвічії, зібраними у стробіли. Окрім

Dilcheret al. 2005;Tayloret al. 2009;Rydin

того, для цих рослин характерні особливі

& Friis 2010; Christenhuszet al. 2011b).

 

алкалоїди ефедрин та псевдоефедрин.

Порядок

Gnetales

Luerss.

містить

Насінинишкірясті,яскравозабарвлені.

єдину родину Gnetaceae Blume з єдиним

Порядок Welwitschiales Reveal містить

сучасним родом Gnetum L. (30-35 видів) та

родину Welwitschiaceae Caruel із сучасним

численними викопними представниками

родом Welwitschia Hook. f. (єдиний вид

(Yangetal. 2013).Цедводомні,здебільшого

W. mirabilis Hook.f.)такількомавикопними

тропічні, ліани, кущі та дерева з навхрест

родами (Dilcher et al. 2005). Унікальні

супротивно

розташованими широкими

дводомні трав’яні рослини із вкороченим

простими

 

черешковими

листками

із

пагоном, на якому розвивається дві пари

сітчастим

жилкуванням.

Мікростробіли

нижніхлускоподібнихтаоднапараверхніх

видовжені, несуть ряди попарно зрослих

стрічкоподібних листків, що неперервно

лусок, у пазусі яких розташовуються

наростають

своїми основами впродовж

чоловічі

 

репродуктивні

структури,

усього життя рослини (до 2000 років).

складені з пари зрослих листків периантія

Мікростробіли

 

шишкоподібні, несуть

й антерофора (ніжки, що несе 2-4

навхрест супротивні луски, у пазухах яких

мікроспорангії). При основі мікростробіли

розташовуються

 

складні

генеративні

можуть бути стерильні, а на верхівці

структури.

Ці

структури

представлені

мають коротку ділянку з редукованими

4лускоподібнимикриючимилистками,які

мегаспорофілами.

 

Мегастробіли

оточують трубку з редукованим насінним

представлені видовженими осями, на

зачатком усередині. Від трубки відходять

яких розташовуються

сидячі

насінні

6 антеридіофорів, що несуть по 3 зрослі

зачатки. Насінні зачатки часто мають три

мікроспорангії (синангії). Мегастробіли

інтегументи, рідше два, внутрішній із

шишкоподібні

з

навхрест

супротивно

яких формує довгу мікропілярну трубку.

розташованими лускатими листками, у

Насінини із соковитою саркотестою.

 

пазухах яких розвиваються сидячі насінні

Порядок

Ephedrales

Dumort.

містить

зачатки

з

довгими

мікропілярними

єдину родину Ephedraceae Dumort. із

трубками, що під час запліднення ростуть

єдиним

сучасним родом

Ephedra

L.

назустріч пилковим трубкам. Насінини

(69 видів) та кількома родами викопних

сухі, дволопатеві.

 

 

 

рослин(Yang2014).Порядокпредставлений

Окрім того, до відділу Gnetophyta

дводомними,здебільшогоксероморфними

відносять низку викопних родів, які

кущами, рідше ліанами й низькорослими

включають

до

100

гнетоподібних

деревами до 5 м заввишки, приуроченими

палеотаксонівневизначеногоположення.

415

Рис. 135. Викопні представники Gnetophyta: загальний вигляд (А) і фрагмент стробіла (Б) Chengia laxispicata Yang, Lin et Wang згідно з Yang et al. (2013) зі змінами; загальний вигляд (В) і

фрагмент стробіла (Г) Liaoxia chenii Cao et S.Q. Wu emend. Rydin, S.Q. Wu et Friis згідно з Rydin (2006) зі змінами; Д – фрагмент пагона Dechellyia gormanii Ash згідно з Ash (1972); Е – фрагмент пагона Drewria potomacensis Crane et Upchurch згідно з Crane & Upchurch (1987).

416

170. Gnetaceae

Таксономічний склад: 30-35

видів,

Мікростробіли довгі, розташовуються

1 сучасний рід.

 

поодиноко або по 2-3 в пазусі пари

Основні роди: Gnetum L.

 

зрослих лусок. Мікростробіли несуть

Поширення та екологія: Тропічні

10-25 рядів зрослих лусок

(приквіток),

регіони Африки, Південної Америки і

у пазусі яких кільчасто розташовуються

Південно-Східної Азії.

 

чоловічі

репродуктивні

 

структури

Загальна характеристика: Дводомні,

(2 зрослі луски периантія й антерофор з

рідко однодомні, рослини. Здебільшого

(1)2-4 мікроспорангіями).

 

 

тропічні ліани, але також є кущі та

Пилкові зерна округлі, із шипастою

дерева. Коренева система складається із

поверхнею.

 

 

 

головного і додаткових коренів.

 

Мегастробіли

представлені

Стебло в’юнке, містить

судини

видовженими осями,

на

яких у

йситоподібні трубки з клітинамипазухах зрослих приквіток кільчасто

супутницями. Бічні пагони двох типів –

розташовуються численні сидячі (або на

брахібласти (із вкороченими міжвузлями)

коротких ніжках) насінні зачатки.

та

ауксобласти

(із

видовженими

Насінні зачатки мають два основні

міжвузлями).

 

 

 

інтегументи (внутрішній формує довгу

 

Листки прості, черешкові, крупні,

мікропілярну трубку), а також додатково

від округлих до ланцетоподібних.

третій зовнішній інтегумент із повністю

Жилкування сітчасте або пірчасте.

зрослих і щільно прилягаючих листків

Листкорозміщення

 

навхрест

периантія. Периантій має латексні

супротивне. Трофофіли розташовуються

вмістилища.

 

 

здебільшого на брахібластах, а на

Насінини

крупні,

соковиті,

ауксобластах

листки

здебільшого

поширюються птахами.

 

редуковані, лускоподібні.

 

x = 11.

 

 

Рис. 136. Gnetum latifolium Blume: А – фрагмент пагона чоловічої рослини; Б – фрагмент мікростробіла; В – розпрепарована молода чоловіча репродуктивна структура; Г – зріла чоловіча репродуктивна структура; Д – фрагмент пагона жіночої рослини; Е – фрагмент мегастробіла; Є – жіноча репродуктивна структура (насінний зачаток); Ж – частковий поздовжній переріз через насінний зачаток; З – поздовжній переріз через зрілу насінину.

417

418

171. Ephedraceae

Таксономічний склад:

69 видів,

розташовуються бруньки. Мікростробіли

1 сучасний рід.

 

супротивно

або

кільчасто

розташовані

Основні роди: Ephedra L.

 

в пазухах лусок (катафілів) і формують

Поширення та екологія: Рослини

«суцвіття».

 

 

 

 

поширені в помірних широтах по всьому

Мікростробіли представлені 2-8

світу, приурочені до ксеротермних

парамиприквіток,нижнізякихстерильні,

оселищ, пустель і степів, також

а верхні оточують поодинокі або парні

трапляються в Гімалаях та Андах.

чоловічі

репродуктивні

структури

Загальна характеристика:

Дводомні

(2лускипериантіяйантерофоріз2-10(15)

рослини, переважно кущі, рідше ліани

мікроспорангіями).

 

 

або невисокі дерева до 5 м заввишки.

Пилкові зерна борозенчасті, без

Головний корінь поступово відмирає і

повітряних мішків, переносяться вітром,

його заміщують придаткові.

 

рідше – комахами.

 

 

Стебло сильно розгалужене, із

Мегастробіли

супротивно

або

кільчастим розміщенням бічних гілок, у

кільчасто розташовані в пазухах парних

деревпредставленестовбуромдо30сму

лусок і також формують «суцвіття».

діаметрі,ізпоздовжнімиборозенками(на

Мегастробіли представлені 2-10 парами

кшталтхвощів),зазвичайфотосинтезуюче.

навхрест

супротивно розташованих

У багатьох представників є кореневище,

приквіток, верхня пара з яких оточує 1

від якого відходять численні надземні

або 2 насінні зачатки. Насінні зачатки з

пагони. Деревина містить судини з

2 інтегументами.

 

 

 

облямованимипорами,смолянихканалів

Насінини шкірясті, від жовтих до

немає.

 

темно-коричневих, із 2 сім’ядолями,

Листки редуковані, лускоподібні,

поширюються вітром або птахами.

 

зрослі при основі у спільну піхву,

Рослини містять алкалоїди ефедрин та

швидко опадають, лише з двома

псевдоефедрин.

 

 

 

паралельнимижилками.Упазухахлистків

x = 7.

 

 

 

 

Рис. 137. Ephedra antisyphilitica Berland. ex C.A. Mey.: А – фрагмент пагона чоловічої рослини; Б – мікростробіл; В – розпрепарована чоловіча генеративна структура; Г – фрагмент пагона жіночої рослини; Д – мегастробіл.