Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
265
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

399

400

162. Cycadaceae

Таксономічний склад: 20 видів, 1 сучасний рід.

Основні роди: Cycas L.

Поширення та екологія: У тропічних

а також дрібні, лускоподібні, густо опушені катафіли. Листкорозміщення спіральне. Кільця катафілів здебільшого чергуютьсязкільцямитрофофілів.Молоді

ісубтропічних регіонах Африки, листки скручені в завиток на кшталт

Мадагаскара, Північної Азії, Малайзії,

папоротевих.Окремілисточкизазвичайіз

Австралії й Полінезії в лісах та саванах.

єдиною центральною жилкою, оточеною

Загальна

 

 

характеристика:

трансфузійною тканиною. Для черешків

Дводомні

пальмоподібні

рослини

характерний особливий Ω-подібний тип

з нерозгалуженим

стовбуром

від 2

розташування

облямованих

провідних

до 15 (20) м, укритим залишками

пучків.

 

 

 

 

відмерлих листків, і з розлогою кроною.

Мікроспорофіли

 

спірально

Рідше ці рослини подібні на папороті з

розташовані

в

щільних видовжених

вкороченим пагоном.

 

 

 

 

мікростробілах.

 

Мікроспорангії

Коренева

система

представлена

розвиваються

на

абаксіальній поверхні

масивним

головним

і

бічними

мікроспорофілів. Пилкові зерна без

коренями і/або сукупністю додаткових

повітряних

камер,

одноапертурні,

коралоподібних, м’ясистих та довгих

переносяться комахами або вітром.

коренів, які формують симбіоз із

Мегаспорофіли частково

нагадують

цианобактеріями.

 

 

 

 

за формою молоді трофофіли, але

Стебло

представлене

прямим

густо опушені та не фотосинтезують,

стовбуромабовертикальнимвкороченим

розмежовані

на

нижню

фертильну

кореневищем, щільно вкрите основами

і верхню стерильну (може нести

відмерлих листків і/або лускоподібними

листочки, шипики або бути вкороченою

катафілами,щозахищаютьпідчаспожеж.

й редукованою) ділянки. Мегаспорофіли

У пазухах листків формуються бруньки,

вільно зібрані на верхівці пагона і не

що можуть давати початок виводковим

утворюють стробілів.

 

 

тільцям. Стебло містить еустелу з кільця

Насінних зачатків від 2 до 8,

численних дрібних провідних пучків або

розташованих

латерально

при основі

ж суцільне кільце провідних тканин зі

мегаспорофілів.

Насінні

зачатки

слабко вираженою ксилемою. Інколи

досягають 7 см і є найбільшими серед

закладається кілька провідних кілець,

насіннєвих рослин.

 

 

одне в одному, формуючи поліциклічну

Насінини овальні або яйцеподібні,

еустелу. Окрім того,

у

серцевині

часто

крупні, соковиті,

яскраво

забарвлені

єдодаткові дрібні провідні пучки. (червоні, рожеві, оранжеві), накопичують

Паренхіма серцевини та кора зазвичай

нейротоксини БММА та циказин,

дуже добре розвинуті, містять багато

переносяться тваринами і морськими

крохмалю й численні слизові канали.

течіями. Сім’ядолі дві, частково зрослі.

Листки

здебільшого

великі,

x = 11.

пірчастоскладні,

вайєподібні трофофіли,

 

401

Рис. 128. Cycas circinalis L.: А – зовнішній вигляд; Б – мегаспорофіл; В – мікростробіл; Г – мікроспорофіл; Д– мікросинангій, складений із 4 мікроспорангіїв; Е– фрагмент коралоподібного кореня.

402

163. Zamiaceae

Таксономічний склад: 110 видів,

Листки

крупні,

пірчастоскладні

9 родів

 

 

 

 

вайєподібні

трофофіли

та

дрібні

Основні роди: Encephalartos Lehm.,

лускоподібні катафіли. Молоді листки

Zamia

L.,

Macrozamia

Miq.,

не закручені в завиток. Окремі листочки

Lepidozamia Lehm., Ceratozamia Brongn.,

без вираженої центральної жилки, але

Dioon Lindl., Microcycas (Miq.) DC.,

із численними паралельними жилками.

Chigua D.W. Stev., Stangeria T. Moore

 

Для черешків

характерний особливий

Поширення та екологія: Наземні

Ω-подібний

 

тип

 

розташування

деревоподібні

або

папоротеподібні

облямованих провідних пучків.

 

рослини, поширені у тропічних і

Мікроспорофіли

 

спірально

субтропічних

регіонах

Південої

та

розташовані в щільних мікростробілах,

Північної Америки, Африки й Австралії.

наабаксіальнійповерхнінесутьчисленні

Загальна характеристика: Дводомні

мікроспорангії.

 

 

 

 

пальмоподібні

або

папоротеподібні

Пилкові зерна без повітряних камер,

рослини до 20 м заввишки.

 

одноапертурні,

переносяться комахами

Корені – головний, бічні і/або

або вітром.

 

 

 

 

 

коралоподібні додаткові. Корені м’ясисті

Мегаспорофіли

 

щиткоподібні,

й довгі, уражаються азотфіксуючими

спірально

розташовані

в

щільних

цианобактеріями.

 

 

мегастробілах, несуть лише по два

Стебло

прямий

нерозгалужений

крупні насінні зачатки.

 

 

 

(рідше слабкорозгалужений) стовбур

Насінини округлі, крупні (>2 см),

або підземне вертикальне кореневище.

соковиті, яскраво забарвлені (червоні,

Стовбурукритийосновамиопалихлистків

рожеві,

оранжеві),

 

накопичують

і численними катафілами. Паренхіма

нейротоксин

циказин,

 

переносяться

серцевини й кора добре розвинуті,

переважно тваринами. Сім’ядолі дві.

крохмаломісткі. Наявні слизові канали.

x = 8, 9, 12, 13.

 

 

 

Стела – еустела або поліциклічна еустела.

 

 

 

 

 

 

Серцевинаможеміститидодатковідрібні

 

 

 

 

 

 

провідні пучки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 129. Ceratozamia mexicana Brongn.: А – загальний вигляд; Б – мегастробіл; В – мегаспорофіл; Г – мікростробіл; Д – мікроспорофіл; Е – мікросинангій.

403

404

164. Cycadeoideaceae (= Bennettitaceae)

Таксономічний склад: >10 видів, ~10 родів.

Основні роди: Cycadeoidea Buckland,

Monanthesia Wieland ex Delevoryas

Поширення та екологія: Вимерлі пальмоподібні рослини мезозойської ери.

Загальна характеристика:

Пальмоподібні рослини з масивним коротким стовбуром до 2 м заввишки.

Корені – головний, бічні і численні додаткові.

Стебло – масивний нерозгалужений або слабко розгалужений стовбур із потужно розвинутою паренхімою серцевини та товстою корою. Наявні численні смоляні канали. Провідна система – ендархна еустела.

Листкиспіральнорозташовані,крупні, пірчастоскладні, вайєподібні трофофіли, а також дрібні, лускоподібні катафіли.

Стробіли двостатеві, із м’ясистою віссю (аналог квітколожа) та власною короткою ніжкою (аналог квітконіжки), при основі вкриті обгорткою з густо опушених листків периантія (аналог оцвітини), несуть мікроспорофіли і численні насінні зачатки, розташовані між щільними стерильними лусками. У

деяких представників стробіли й основи листків були частково або повністю занурені у тканину розрослого стебла, тому лише після розпускання стробіла його елементи випиналися назовні.

Міжнасіннєві луски булавоподібної форми з розширеними гексагональними голівками-щиками, що щільно змикаються, захищаючи насінні зачатки.

Численні насінні зачатки (редуковані мегаспорофіли) і міжнасіннєві луски вкриваливсюверхнюділянкуосістробіла, тоді як мікроспорофіли розташовувалися нижче, перед периантієм.

Мікроспорофілискладноорганізовані, представлені перетинчастими утворами, на перетинках яких розташовуються численні мікроспорангії.

Пилкові зерна крупні (до 90 мкм),

очевидно переносилися комахами.

Мегаспорофіли редуковані,

представлені довгою ніжкою, на якій розташовується насінний зачаток із довгою мікропілярною трубкою, що виступає над міжнасіннєвими лусками.

Насінини дрібні, без ендосперму, замістьякогозапаснуфункціювиконували дві великі м’ясисті сім’ядолі.

x = ?.

Рис.130.А–загальнийвиглядCycadeoidea marshiana Buckland;Б–реконструкціядвостатевогостробіла C. ingens Buckland; В– фрагмент «маточки» з насінними зачатками і стерильними лусками.

405

406

165. Ginkgophyta (гінкгові)

Таксономічний склад: ~90 видів,

Листки

розташовуються

на

~25 родів, 4 родини, 3 порядки, 1 клас.

вкорочених (брахібласти) і видовжених

Поширення та екологія: Вимерлі

(ауксобласти)

пагонах.

Листки

представники, які домінували у юрський

2-8-лопатеві, черешкові або сидячі, із

період і формували обширні ліси в

вираженимдихотомічнимвіялоподібним

субтропічних та помірних широтах,

жилкуванням

листкової

пластинки,

здебільшого в Північній півкулі. Перші

відрізняються

базовим

двопучковим

знахідкивідомізПермі.Єдинийсучасний

живленням.

 

 

 

 

представник (Ginkgo biloba L.) широко

Мікроспорофіли

 

редуковані,

інтродукується, але, очевидно, мав

представленівкороченоюніжкою,наякій

природний ареал у горах Східного Китаю.

розміщується2-4мікроспорангії.Численні

Загальна характеристика: Дводомні

мікроспорофіли

спірально

розташовані

або однодомні листопадні дерева до

в сережкоподібних

мікростробілах,

30 м заввишки.

 

що, у свою чергу, розташовуються на

Коренева система добре розвинута,

брахібластах.

 

 

 

 

із головного та бічних коренів. Корені

Мегаспорофіли

 

редуковані,

відрізняються

наявністю

особливої

представлені

вкороченою

або

апікальної пластинки, складеної з кількох

видовженоюніжкою,наякійрозміщується

ініціалей.

 

 

єдиний насінний зачаток. Мегаспорофіли

Стебла

представлені

прямими

розташовуютьсяспіральнонавидовженій

потужними стовбурами й

розвинутою

осі мегастробіла або ж, у разі редукції

системою бічних гілок, які формують

їхньої кількості, можуть бути розміщені

пірамідальну

крону.

Паренхіма

по два або поодиноко на верхівці осі

серцевини слабко виражена, основну

мегастробіла.

 

 

 

 

масу стовбура займає деревина. Стебло

Насінні зачатки

анатропні

або

не містить смоляних каналів, натомість

ортотропні.

 

 

 

 

відрізняється

наявністю

широких

Насінини крупні, соковиті, яскраво

паренхімних променів. Апекси пагонів

забарвлені, із вираженим ендоспермом

такожвідрізняютьсяпластинкоюзкількох

та 2-3 сім’ядолями.

 

 

 

ініціалей. Провідна система – ендархна

Проростання підземне.

 

 

еустела.

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 131. Листки деяких викопних представників Ginkgophyta і суміжних груп: А Kerpia macroloba

Naugolnykh(Ginkgoaceae);Б Psygmophyllum expansum (Brongn.)Schimper(PsygmophyllaceaeZalessky emend. Naugolnykh); В Karkenia incurva Archangelsky (Karkeniaceae); Г Ginkgo adianthoides (Unger) Heer (Ginkgoaceae); Д G. yimaensis Zhou et Zhang (Ginkgoaceae); Е Baiera polymorpha Samylina (Karkeniaсeae Krassilov ); Є B. furcata Lindley et Hutton (таксономічне положення достеменно не встановлено); Ж Yimaia hallei (Sze) Zhou et Zhang (Yimaiaceae); З Sphenobaiera uninervis Samylina (Peltaspermaceae Pilg. et Melchior); И S. longifolia (Heer) Florin (Peltaspermaceae Pilg. et Melchior).

407

408

166. Таксономія Ginkgophyta

 

Відділ

Ginkgophyta

Bessey містить

вимерлими

деревними

рослинами,

єдиний

клас Ginkgoopsida

Engler і

які належать до єдиної родини

3 порядки: Karkeniales, Umaltolepidales

Umaltolepidiaceae

F. Stanislawski emend

та

Ginkgoales

(Doweld

2001;

Z.Zhou(інколивиокремлюютьіщеродину

Наугольных 2002; Zhou 2005, 2007, 2009;

Toretziaceae F. Stanislawski) із 3 родами

Christenhusz et al. 2011b).

 

(~26 видів). Рослини відрізнялися

 

Порядок

Karkeniales

Doweld

поодинокими

 

інвертованими

представлений

виключно вимерлими

(анатропними) сидячими насінними

деревними рослинами,

які

належать

зачатками, що розміщувалися на кінці

до двох родин: Karkeniaсeae Krassilov

редукованої осі стробіла в пазусі єдиного

(= Sphenobaieraceae X. Yang; ~10 родів,

сидячого криючого листка (приквітка,

~20видів)таYimaiaceaeZ.Zhou(1рід,~10

залишок периантія). Приквітка була

видів). Рослини відрізнялися наявністю

овальною цільнокраєю або ж інколи

численних насінних зачатків, що сиділи

дволопатевою.

 

 

на видовженій осі мегастробіла. У

 

Порядок

Ginkgoales

Goroshankin

представників родини Karkeniaсeae

представлений

єдиною

родиною

насінні

зачатки

(~100

на

стробіл)

Ginkgoaceae Engler, яка містить понад

мали довгі вигнуті ніжки (редуковані

10

родів

із

більш як 30 викопними

мегаспорофіли), за рахунок чого мали

й

лише

1

 

сучасним

реліктовим

вигляд анатропних. У представників

видом Ginkgo biloba L. Ці рослини

родини Yimaiaceae насінні зачатки (до 10

відрізняються

двома

анатропними

на стробіл) були сидячими ортотропними

насінними

зачатками з

вкороченими

ілише при дозріванні насінин ніжками, розміщеними на верхівці осі

викручувалися.

 

 

стробіла (інколи трапляються випадки

Порядок

Umaltolepidiales

багатонасінного стробіла, у якому

Doweld

представлений

виключно

розвивається до 10 насінних зачатків).

Рис.132.МорфогенезгенеративнихструктурGinkgophytaзгідноізZhou(2005)зізмінами.