Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
389
390
157. Pteridospermatophyta (насіннєві папороті)
Таксономічний склад: >110 видів, |
розташовані в ліаноподібних та деяких |
|||||||||
>70родів,42родини,22порядки,9класів. |
деревоподібних представників, або ж |
|||||||||
Поширення та екологія: Вимерлі |
навіть формували розлогу крону в інших |
|||||||||
рослини, які існували від верхнього |
деревоподібних представників. Листки |
|||||||||
девонадоранньоїкрейдиібулипоширені |
здебільшого були |
диференційовані |
на |
|||||||
по всьому світі. |
|
|
споро- і трофофіли. |
|
|
|
|
|||
Загальна |
характеристика: |
На |
мікроспорофілах |
розвивалися |
||||||
Деревоподібні, трав’яні або ліаноподібні |
ендоспоричні |
мікроспорангії, |
які |
|||||||
рослини. |
|
|
|
розташовувалися поодиноко або ж були |
||||||
Коренідодаткові,частодоповнювалися |
зрослі в синангії. Мікроспори, очевидно, |
|||||||||
повітряними коренями, що формувалися |
дозрівали вже після потрапляння в |
|||||||||
у вузлах надземного пагона. |
|
|
пилкову камеру насінного зачатка. |
|
||||||
Стебладеревоподібнихпредставників |
Мегаспорангії |
у |
примітивних |
|||||||
були прямими, моноподіально, рідше – |
представників |
були оточені |
купулою |
|||||||
дихотомічно розгалуженими стовбурами |
і формували |
складну |
генеративну |
|||||||
з вираженою вторинною ксилемою. У |
структуру антокорм, що, за деякими |
|||||||||
ліаноподібних |
представників |
стебла |
версіями, могла бути попередником |
|||||||
були тонкі, сланкі. Стебла здебільшого |
насінного зачатка. У більш просунутих |
|||||||||
були вкриті волосками, в тому числі |
представників |
формувалися |
структури, |
|||||||
залозистими. |
Стовбури деревоподібних |
які були подібні до типових насінних |
||||||||
представників |
були вкриті |
листковими |
зачатків. Такі примітивні насінні зачатки |
|||||||
основами відмерлих листків або ж лише |
мали виражену пилкову камеру в ділянці |
|||||||||
листковими рубцями. Стела молодих |
мікропіле,сальпікс(стерильнийлійчастий |
|||||||||
рослин була представлена протостелою, |
виріст нуцелуса, що проникав назовні |
|||||||||
а в більшості дорослих представників |
через мікропіле і сприяв уловлюванню |
|||||||||
виявлено сифоностелу, хоча в окремих |
пилку) та інколи лагеностом (розширену |
|||||||||
представників |
трапляється |
й |
типова |
основу сальпікса, яка захищала від |
||||||
еустела. |
|
|
|
надмірного потрапляння пилку). Насінні |
||||||
Листки мали вигляд типових вай |
зачатки могли бути оточені більш- |
|||||||||
папоротевих, здебільшого були пірчасто- |
менш суцільною або ж розсіченою на |
|||||||||
розсіченими, проте не завжди. При |
продовгасті лопаті купулою. |
|
|
|||||||
цьому черешок часто розгалужувався на |
Зародки невідомі, оскільки, ймовірно, |
|||||||||
два рахіси. Молоді листки були скручені |
розвивалися вже |
після |
відокремлення |
|||||||
в завиток. Листки формували розетку у |
насінних |
зачатків |
від |
материнської |
||||||
трав’яних представників, були спірально |
рослини. |
|
|
|
|
|
||||
Рис. 123. Загальний вигляд Medullosa noei Steidtmann (А); будова насінних зачатків M. noei (Б), |
|
|||||||||
Lyrasperma scotica (Calder) Long (В), Caytonia nathorsti (Thomas) Harris (Г, Д), Senotheca |
|
|||||||||
murulidihensis Banerjee (Е), Callospermarion pusillum Eggert et Delevoryas (Є) та Lyginopteris oldhamia |
|
|||||||||
(Binney) H. Potonié (Ж).
391
392
158. Таксономія Pteridospermatophyta
Відділ |
|
|
|
Pteridospermatophyta |
Клас Lyginopteridopsida Novák |
|||||
Meyen – поліфілетична збірна група |
Порядок |
Lyginopteridales V. Havleva |
||||||||
викопних рослин, таксономічний склад |
(= Lagenostomatales Seward ex A.G. Long) |
|||||||||
і система якої недосконало вивчені, що |
містить 2 родини: Physostomataceae |
|||||||||
пов’язано як з браком цілісних викопних |
A.G. Long (1 рід) та Lagenostomataceae |
|||||||||
фрагментів, так і з загальною складністю |
A.G. Long (= Lyginopteridaceae Bessey; |
|||||||||
та різноманіттям організації цих рослин |
~10 родів). |
|
|
|
||||||
(Hilton 1998; Doweld 1998, 2001, 2003; |
Порядок |
Callistophytales |
Rothwell |
|||||||
Naugolnykh |
2007; |
Наугольных |
2012b; |
містить 2 родини: Callistophytaceae Steed |
||||||
McLoughlin 2012a, 2012b). |
|
et J.W. Hall (>6 родів) та Cornucarpaceae |
||||||||
Відділ |
є |
парафілетичною |
групою, |
Doweld (1 рід). |
|
|
||||
що охоплює дуже відмінні рослини. |
Порядок Hexapterospermales Doweld |
|||||||||
Більшість |
таксонів |
потребують |
ревізії, |
містить 2 родини: Hexapterospermaceae |
||||||
а їхні діагностичні ознаки викликають |
Doweld (2 роди) та Colpospermaceae |
|||||||||
чимало запитань. Тому далі наводимо з |
Doweld (1 рід). |
|
|
|||||||
незначними змінами лише узагальнену |
Клас Pachytestopsida Doweld |
|
||||||||
систему згідно з Doweld (2001), без |
|
|||||||||
зазначення характеристик таксонів. |
Порядок |
Codonospermales |
Doweld |
|||||||
Клас MoresnetiopsidaDoweld |
|
містить 1 |
родину |
Codonospermaceae |
||||||
|
Doweld (1 рід). |
|
|
|||||||
Порядок Moresnetiales Doweld містить |
Порядок Pachytestales Doweld містить |
|||||||||
3родини:MoresnetiaceaeNěmejc(6родів), |
3 родини: Polylophospermaceae Doweld |
|||||||||
Eurystomataceae A.G. Long (3 роди), |
(1 рід), Pachytestaceae Doweld (~10 родів) |
|||||||||
Eospermataceae A.G. Long (4 роди). |
та Stephanospermaceae Doweld (1 рід). |
|||||||||
Порядок Pullarithecales Doweld містить |
Клас Phasmatocycadopsida Doweld |
|||||||||
4 родини: Pullarithecaceae Doweld (1 рід), |
||||||||||
Calathiopsidaceae Doweld (2 роди згідно з |
Порядок Gigantopteridales Li et Yang |
|||||||||
Doweld (2003)), Austrocalyxaceae J.C. Vega |
містить 3 родини: Emplectopteridaceae |
|||||||||
et S. Archangelsky (4 роди),Gnetopsidaceae |
R.H. Wagner (5 родів), Spermopteridaceae |
|||||||||
Doweld (1 рід). |
|
|
|
Doweld (1 рід) та Gigantopteridaceae |
||||||
Порядок Tetrastichiales Němejc містить |
Koidzumi (~10 родів). |
|
|
|||||||
єдину |
родину |
Tetrastichiaceae |
Němejc |
Порядок |
|
Phasmatocycadales |
||||
(1 рід). |
|
|
|
|
|
|
Doweld |
містить |
1 |
родину |
ПорядокCalamopityalesNěmejcмістить |
Phasmatocycadaceae Doweld (1 рід). |
|||||||||
1 родину Calamopityaceae Scott (5 родів). |
|
|
|
|
||||||
Рис. 124. |
Жіночі |
синангінісценції (скупчення спорангіїв) деяких |
Moresnetiaceae: А – |
Elkinsia |
||||||
polymorpha Rothwell, Scheckler et Gillespie; Б – Moresnetia zalesskyi Stockmans; В – Kerryia mattenii
Rothwell et Wight; Г – Serpentocarpus serpentae Naugolnykh. А-В – згідно з Doweld (1998) зі змінами;
Г– згідно з Наугольных (2012b) зі змінами.
393
394
159. Таксономія Pteridospermatophyta
Клас Peltaspermopsida Doweld Порядок Trichopytiales Doweld містить
2 родини: Trichopytiaceae Doweld (1 рід) та Psygmophyllaceae Zalessky emend. Naugolnykh (2 роди).
Порядок Peltaspermales Taylor містить
2 родини: Autuniaceae Doweld (1 рід) та Peltaspermaceae Pilg. et Melchior (~20 родів). Родина Peltaspermaceae
et al. 2005; Taylor & Taylor 2009; Ran et al. 2010; Leloux 2010). Щобільше,
саме положення цього класу в межах
Pteridospermatophyta є сумнівним і потребує уточнення.
Клас Dyctiopteridiopsida Doweld
Порядок Dictyopteridiales
McLoughlin ex Doweld містить 2 родини:
єпарафілетичною збірною групою, Dictyopteridiaceae Rigby (5 родів) та
представники |
якої |
значно |
різняться |
Breyteniaceae Doweld (1 рід). |
|
|
||
між собою, а частина з них (наприклад, |
Порядок |
Rigbyales |
Doweld |
містить |
||||
Sphenobaiera |
Florin) |
навіть |
проявляє |
1 родину Rigbyaceae J.M. Anderson et |
||||
спільні риси будови з представниками |
H.M. Anderson та 2 роди. |
|
|
|||||
Ginkgoaceae Engl. |
|
|
ПорядокLidgettonialesDoweld містить |
|||||
Порядок |
Sporophyllitales |
Doweld |
3родини:LidgettoniaceaeJ.M.Andersonet |
|||||
містить 2 родини: Sporophyllitaceae |
H.M. Anderson (1 рід), Parthaceae Doweld |
|||||||
Doweld (1 рід) та Leuthardtiaceae Doweld |
(1 рід) та Denkaniaceae Doweld (1 рід). |
|||||||
(1 рід). |
|
|
|
|
|
|
|
|
Порядок |
Umkomasiales |
Doweld |
Клас Pentoxylopsida D.D. Pant ex |
|||||
містить2родини:UmkomasiaceaePetriella |
Doweld |
|
|
|
|
|||
(= Corystospermaceae Stockey et Rothwell; |
Порядок Pentoxylales Pilg. et Melchior |
|||||||
~5 родів) та Angaropeltidaceae Doweld |
містить 1 родину Pentoxylaceae Pilg. et |
|||||||
(1 рід). |
|
|
|
Melchior (1 рід). |
|
|
|
|
Клас Arberiopsida Doweld |
|
Клас Caytoniopsida H.H. Thomas ex |
||||||
Порядок |
|
Dicranophyllales |
Frenguelli |
|
|
|
|
|
Archangelsky et Cúneo містить 1 родину |
Порядок |
Caytoniales |
Gothan in |
|||||
Dicranophyllaceae Archangelsky et Cúneo з |
Handwört |
містить |
єдину |
родину |
||||
1 родом Dicranophyllum Grand’Eury. |
Caytoniaceae Kräusel із близько 10 |
|||||||
Порядок Arberiales S.V. Meyen містить |
родами викопних рослин. Раніше |
|||||||
2 родини: Arberiaceae Rigby (1 рід) та |
порядок розглядали |
як |
примітивні |
|||||
Schmeissneriaceae Zhiyan Zhou (1 рід). |
покритонасінні в межах |
відповідного |
||||||
До класу Arberiopsida також інколи |
відділу, проте сучасні дослідження |
|||||||
відносять |
представників |
родин |
підтвердили приналежність цих рослин |
|||||
Vojnovskyaceae |
Neuburg та Rufloriaceae |
до насіннєвих папоротей. Представників |
||||||
Ledrán ex S.V. Meyen. Проте, згідно із |
порядку вважають найбільш імовірними |
|||||||
сучасними уявленнями, їх розглядають |
предками покритонасінних. |
|
|
|||||
у межах базальних Pinophyta (Rothwell |
|
|
|
|
|
|||
395
Рис. 125. Філогенетична структура Pteridospermatophyta за Doweld (2001) зі змінами.
396
160. Cycadophyta (саговики)
Таксономічний склад: >150 видів, |
складена з окремих трахеїд, занурених |
||||||||||
>22 родів, 2+7 родин, 2+2 |
порядки, |
у щільну паренхіму, що накопичує таніни |
|||||||||
1+1 класи. |
|
|
|
|
та крохмаль і слугує для живлення |
||||||
Поширення та екологія: Реліктова |
периферійних тканин мезофілу шляхом |
||||||||||
група пальмоподібних рослин, що |
симпласту). |
|
|
|
|
||||||
виникла в ранньому пермі й мала |
Спорофіли |
зібрані |
в одностатеві |
||||||||
найбільшерізноманіттявмезозої.Сучасні |
термінальні |
(часто |
|
шишкоподібні) |
|||||||
саговики представлені |
в субтропічних |
стробіли. |
|
|
|
|
|
||||
і тропічних регіонах, здебільшого в |
Мікростробіли (чоловічі шишки) |
||||||||||
Південній півкулі. |
|
|
містять |
численні |
|
лускоподібні |
|||||
Загальна |
|
|
характеристика: |
або |
щитоподібні |
мікроспорофіли, |
|||||
Повільноростучі, |
пальмоподібні |
на |
абаксіальній |
поверхні |
яких |
||||||
багаторічні дводомні рослини. |
|
розташовуються мікроспорангії. |
|
||||||||
Корені |
унікальні |
коралоподібні, |
Пилкові зерна без повітряних камер, |
||||||||
утворюють |
симбіоз із |
цианобактеріями |
переносяться вітром або комахами. |
|
|||||||
(фіксують азот, а також синтезують |
Мегастробіли (жіночі шишки) із |
||||||||||
нейротоксин |
БММА |
(ß-метиламіно- |
щиткоподібними |
мегаспорофілами, |
|||||||
L-аланін), що згодом накопичується в |
які несуть відкриті насінні зачатки і |
||||||||||
насінинах). |
|
|
|
|
формуються в більшості представників. |
||||||
Стебла товсті, вкорочені або |
У Cycas sp., натомість, мегаспорофіли |
||||||||||
видовжені, зазвичай нерозгалужені. |
не зібрані у стробіли і розташовуються |
||||||||||
Стовбури не більше 20 м заввишки, |
в окремих колах, що чергуються з |
||||||||||
зазвичайвкритіосновамиопалихлистків, |
трофофілами. |
|
|
|
|
||||||
містять численні слизові канали. |
Насінні зачатки розташовані попарно |
||||||||||
Листки |
|
представлені |
крупними |
або невеликими групами по боках |
|||||||
пірчастими вайєподібними трофофілами, |
мегаспорофілів. |
|
|
|
|
||||||
які чергуються з катафілами – |
Зародок зазвичай із двома, рідко з |
||||||||||
редукованими |
|
лускоподібними |
однією, сім’ядолею. |
|
|
|
|||||
захисними листками. Молоді листки |
Насінини здебільшого крупні, яскраво |
||||||||||
переважно закручені в завиток. Листки |
забарвлені (рожеві, червоні, оранжеві), |
||||||||||
зібрані врозлогу крону. Для черешків |
соковиті, кістянкоподібні. Насінини, |
||||||||||
характерний особливий Ω-подібний тип |
окрімнейротоксинуБММА,такожмістять |
||||||||||
розташування |
облямованих |
провідних |
токсин подібної дії циказин (метил-ONN- |
||||||||
пучків. Окремі листочки складних |
азоксиметанолß-D-глюкозитрансфераза). |
||||||||||
листків зазвичай із єдиною центральною |
Насінини |
поширюються |
тваринами та |
||||||||
жилкою, |
оточеною |
трансфузійною |
морськими течіями. |
|
|
|
|||||
тканиною (обкладка провідного пучка, |
Проростання підземне. |
|
|||||||||
Рис. 126.Репродуктивні структури деяких викопних представників класуCycadopsida: А– мікростробіл
Lasiostrobus polysaccii Taylor;Б – мікростробілAndrostrobus piceoides Schweitzer;В – мегастробілBeania gracilis Carruthers; Г – мегаспорофіл Phasmatocycas kansana Mamay; Д – мегаспорофіл Archaeocycas sp.
397
398
161. Таксономія Cycadophyta
За сучасними даними (Doweld 2001; |
Doweld |
та |
Stangeriaceae |
A. Schenk) та |
||||||||
Christenhusz et al. 2011b), відділ |
9 сучасних родів. |
|
|
|
|
|||||||
Cycadophyta Bessey містить два класи |
Клас |
|
Cycadeoideopsida |
|
|
|||||||
сучасних і вимерлих (Cycadopsida) та |
|
|
Scott |
|||||||||
повністю |
вимерлих |
(Cycadeoideopsida) |
(= Bennettitopsida Engler; вимерлі) – |
|||||||||
рослин. |
|
|
|
|
стебла були представлені вкороченими |
|||||||
Клас Cycadopsida Brong – рослини з |
масивними або звичайними стовбурами |
|||||||||||
типовими для відділу ознаками. |
із сильно |
вираженою |
паренхімою |
|||||||||
ПідкласCycadidaePax–мегаспорофіли |
серцевини. |
|
Мікроспорофіли |
й |
||||||||
не зібрані у стробіли, листочки складного |
мегаспорофіли |
були |
|
зібрані |
в |
|||||||
листка з єдиною центральною жилкою. |
окремих |
одностатевих |
стробілах |
або |
||||||||
Порядок Cycadales Pers. ex Bercht. et |
в одному двостатевому. Стробіли |
|||||||||||
J. Presl містить 2 родини: Crossozamiaceae |
були оточені численними листками – |
|||||||||||
Doweld (5 родів викопних рослин); |
периантієм. |
Насінні зачатки |
численні |
|||||||||
Cycadaceae Pers. (1 сучасний рід і кілька |
з ніжками (аналоги спорангіофорів) та |
|||||||||||
вимерлих). |
|
|
|
розвинутими |
пилковими |
камерами. |
||||||
Підклас |
Zamiidae |
Doweld |
– мікро- |
Насінини були без ендосперму, замість |
||||||||
і мегаспорофіли зібрані у стробіли, |
якогозапасаючуфункціювиконувалидві |
|||||||||||
мегаспорофіли |
з |
двома |
насінними |
м’ясисті сім’ядолі. |
|
|
|
|
||||
зачатками, насінні зачатки з вираженим |
Порядок |
|
Cycadeoideales |
|
Berry |
|||||||
ендоспермом та |
сальпіксом, |
листочки |
(= Bennettitales |
J.H. |
|
|
Schaffn.) |
|||||
з кількома паралельними жилками або |
містить 5 родин викопних рослин: |
|||||||||||
пірчастим жилкуванням. |
|
Westersheimiaceae Němejc (1 рід); |
||||||||||
Порядок Nilsoniales Darrah містить |
Sturianthaceae |
Doweld |
(1 |
рід); |
||||||||
1 родину Nilsoniaceae Zimmerm. (>5 родів |
Williamsoniaceae (Carruthers) |
Nathorst |
||||||||||
вимерлих рослин). |
|
|
(>5 родів); Cycadeoideaceae R. Br. ex |
|||||||||
Порядок Zamiales Burnett (incl. Dioales |
G.R. Wieland (= Bennettitaceae Potonié; |
|||||||||||
Doweld) містить 1 родину Zamiaceae |
~10 родів) та Williamsoniellaceae Nakai |
|||||||||||
Horan. (incl. Boweniaceae D.W. Stewenson, |
(2 роди). |
|
|
|
|
|
|
|||||
Encephalartaceae |
A. |
Schenk, |
Dioaceae |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. |
127. Репродуктивні структури деяких викопних представників класу Cycadeoideopsida: |
А – |
мікростробіл Cycadeoidea sp.; Б – мегастробіл Fredlindia fontifructus Anderson et Anderson; |
В – двостатева фруктифікація Williamsoniella sp.; Г– чоловіча фруктифікація Weltrichia sol Harris.
