Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
263
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

389

390

157. Pteridospermatophyta (насіннєві папороті)

Таксономічний склад: >110 видів,

розташовані в ліаноподібних та деяких

>70родів,42родини,22порядки,9класів.

деревоподібних представників, або ж

Поширення та екологія: Вимерлі

навіть формували розлогу крону в інших

рослини, які існували від верхнього

деревоподібних представників. Листки

девонадоранньоїкрейдиібулипоширені

здебільшого були

диференційовані

на

по всьому світі.

 

 

споро- і трофофіли.

 

 

 

 

Загальна

характеристика:

На

мікроспорофілах

розвивалися

Деревоподібні, трав’яні або ліаноподібні

ендоспоричні

мікроспорангії,

які

рослини.

 

 

 

розташовувалися поодиноко або ж були

Коренідодаткові,частодоповнювалися

зрослі в синангії. Мікроспори, очевидно,

повітряними коренями, що формувалися

дозрівали вже після потрапляння в

у вузлах надземного пагона.

 

 

пилкову камеру насінного зачатка.

 

Стебладеревоподібнихпредставників

Мегаспорангії

у

примітивних

були прямими, моноподіально, рідше –

представників

були оточені

купулою

дихотомічно розгалуженими стовбурами

і формували

складну

генеративну

з вираженою вторинною ксилемою. У

структуру антокорм, що, за деякими

ліаноподібних

представників

стебла

версіями, могла бути попередником

були тонкі, сланкі. Стебла здебільшого

насінного зачатка. У більш просунутих

були вкриті волосками, в тому числі

представників

формувалися

структури,

залозистими.

Стовбури деревоподібних

які були подібні до типових насінних

представників

були вкриті

листковими

зачатків. Такі примітивні насінні зачатки

основами відмерлих листків або ж лише

мали виражену пилкову камеру в ділянці

листковими рубцями. Стела молодих

мікропіле,сальпікс(стерильнийлійчастий

рослин була представлена протостелою,

виріст нуцелуса, що проникав назовні

а в більшості дорослих представників

через мікропіле і сприяв уловлюванню

виявлено сифоностелу, хоча в окремих

пилку) та інколи лагеностом (розширену

представників

трапляється

й

типова

основу сальпікса, яка захищала від

еустела.

 

 

 

надмірного потрапляння пилку). Насінні

Листки мали вигляд типових вай

зачатки могли бути оточені більш-

папоротевих, здебільшого були пірчасто-

менш суцільною або ж розсіченою на

розсіченими, проте не завжди. При

продовгасті лопаті купулою.

 

 

цьому черешок часто розгалужувався на

Зародки невідомі, оскільки, ймовірно,

два рахіси. Молоді листки були скручені

розвивалися вже

після

відокремлення

в завиток. Листки формували розетку у

насінних

зачатків

від

материнської

трав’яних представників, були спірально

рослини.

 

 

 

 

 

Рис. 123. Загальний вигляд Medullosa noei Steidtmann (А); будова насінних зачатків M. noei (Б),

 

Lyrasperma scotica (Calder) Long (В), Caytonia nathorsti (Thomas) Harris (Г, Д), Senotheca

 

murulidihensis Banerjee (Е), Callospermarion pusillum Eggert et Delevoryas (Є) та Lyginopteris oldhamia

 

(Binney) H. Potonié (Ж).

391

392

158. Таксономія Pteridospermatophyta

Відділ

 

 

 

Pteridospermatophyta

Клас Lyginopteridopsida Novák

Meyen – поліфілетична збірна група

Порядок

Lyginopteridales V. Havleva

викопних рослин, таксономічний склад

(= Lagenostomatales Seward ex A.G. Long)

і система якої недосконало вивчені, що

містить 2 родини: Physostomataceae

пов’язано як з браком цілісних викопних

A.G. Long (1 рід) та Lagenostomataceae

фрагментів, так і з загальною складністю

A.G. Long (= Lyginopteridaceae Bessey;

та різноманіттям організації цих рослин

~10 родів).

 

 

 

(Hilton 1998; Doweld 1998, 2001, 2003;

Порядок

Callistophytales

Rothwell

Naugolnykh

2007;

Наугольных

2012b;

містить 2 родини: Callistophytaceae Steed

McLoughlin 2012a, 2012b).

 

et J.W. Hall (>6 родів) та Cornucarpaceae

Відділ

є

парафілетичною

групою,

Doweld (1 рід).

 

 

що охоплює дуже відмінні рослини.

Порядок Hexapterospermales Doweld

Більшість

таксонів

потребують

ревізії,

містить 2 родини: Hexapterospermaceae

а їхні діагностичні ознаки викликають

Doweld (2 роди) та Colpospermaceae

чимало запитань. Тому далі наводимо з

Doweld (1 рід).

 

 

незначними змінами лише узагальнену

Клас Pachytestopsida Doweld

 

систему згідно з Doweld (2001), без

 

зазначення характеристик таксонів.

Порядок

Codonospermales

Doweld

Клас MoresnetiopsidaDoweld

 

містить 1

родину

Codonospermaceae

 

Doweld (1 рід).

 

 

Порядок Moresnetiales Doweld містить

Порядок Pachytestales Doweld містить

3родини:MoresnetiaceaeNěmejc(6родів),

3 родини: Polylophospermaceae Doweld

Eurystomataceae A.G. Long (3 роди),

(1 рід), Pachytestaceae Doweld (~10 родів)

Eospermataceae A.G. Long (4 роди).

та Stephanospermaceae Doweld (1 рід).

Порядок Pullarithecales Doweld містить

Клас Phasmatocycadopsida Doweld

4 родини: Pullarithecaceae Doweld (1 рід),

Calathiopsidaceae Doweld (2 роди згідно з

Порядок Gigantopteridales Li et Yang

Doweld (2003)), Austrocalyxaceae J.C. Vega

містить 3 родини: Emplectopteridaceae

et S. Archangelsky (4 роди),Gnetopsidaceae

R.H. Wagner (5 родів), Spermopteridaceae

Doweld (1 рід).

 

 

 

Doweld (1 рід) та Gigantopteridaceae

Порядок Tetrastichiales Němejc містить

Koidzumi (~10 родів).

 

 

єдину

родину

Tetrastichiaceae

Němejc

Порядок

 

Phasmatocycadales

(1 рід).

 

 

 

 

 

 

Doweld

містить

1

родину

ПорядокCalamopityalesNěmejcмістить

Phasmatocycadaceae Doweld (1 рід).

1 родину Calamopityaceae Scott (5 родів).

 

 

 

 

Рис. 124.

Жіночі

синангінісценції (скупчення спорангіїв) деяких

Moresnetiaceae: А

Elkinsia

polymorpha Rothwell, Scheckler et Gillespie; Б Moresnetia zalesskyi Stockmans; В Kerryia mattenii

Rothwell et Wight; Г Serpentocarpus serpentae Naugolnykh. А-В – згідно з Doweld (1998) зі змінами;

Г– згідно з Наугольных (2012b) зі змінами.

393

394

159. Таксономія Pteridospermatophyta

Клас Peltaspermopsida Doweld Порядок Trichopytiales Doweld містить

2 родини: Trichopytiaceae Doweld (1 рід) та Psygmophyllaceae Zalessky emend. Naugolnykh (2 роди).

Порядок Peltaspermales Taylor містить

2 родини: Autuniaceae Doweld (1 рід) та Peltaspermaceae Pilg. et Melchior (~20 родів). Родина Peltaspermaceae

et al. 2005; Taylor & Taylor 2009; Ran et al. 2010; Leloux 2010). Щобільше,

саме положення цього класу в межах

Pteridospermatophyta є сумнівним і потребує уточнення.

Клас Dyctiopteridiopsida Doweld

Порядок Dictyopteridiales

McLoughlin ex Doweld містить 2 родини:

єпарафілетичною збірною групою, Dictyopteridiaceae Rigby (5 родів) та

представники

якої

значно

різняться

Breyteniaceae Doweld (1 рід).

 

 

між собою, а частина з них (наприклад,

Порядок

Rigbyales

Doweld

містить

Sphenobaiera

Florin)

навіть

проявляє

1 родину Rigbyaceae J.M. Anderson et

спільні риси будови з представниками

H.M. Anderson та 2 роди.

 

 

Ginkgoaceae Engl.

 

 

ПорядокLidgettonialesDoweld містить

Порядок

Sporophyllitales

Doweld

3родини:LidgettoniaceaeJ.M.Andersonet

містить 2 родини: Sporophyllitaceae

H.M. Anderson (1 рід), Parthaceae Doweld

Doweld (1 рід) та Leuthardtiaceae Doweld

(1 рід) та Denkaniaceae Doweld (1 рід).

(1 рід).

 

 

 

 

 

 

 

 

Порядок

Umkomasiales

Doweld

Клас Pentoxylopsida D.D. Pant ex

містить2родини:UmkomasiaceaePetriella

Doweld

 

 

 

 

(= Corystospermaceae Stockey et Rothwell;

Порядок Pentoxylales Pilg. et Melchior

~5 родів) та Angaropeltidaceae Doweld

містить 1 родину Pentoxylaceae Pilg. et

(1 рід).

 

 

 

Melchior (1 рід).

 

 

 

Клас Arberiopsida Doweld

 

Клас Caytoniopsida H.H. Thomas ex

Порядок

 

Dicranophyllales

Frenguelli

 

 

 

 

Archangelsky et Cúneo містить 1 родину

Порядок

Caytoniales

Gothan in

Dicranophyllaceae Archangelsky et Cúneo з

Handwört

містить

єдину

родину

1 родом Dicranophyllum Grand’Eury.

Caytoniaceae Kräusel із близько 10

Порядок Arberiales S.V. Meyen містить

родами викопних рослин. Раніше

2 родини: Arberiaceae Rigby (1 рід) та

порядок розглядали

як

примітивні

Schmeissneriaceae Zhiyan Zhou (1 рід).

покритонасінні в межах

відповідного

До класу Arberiopsida також інколи

відділу, проте сучасні дослідження

відносять

представників

родин

підтвердили приналежність цих рослин

Vojnovskyaceae

Neuburg та Rufloriaceae

до насіннєвих папоротей. Представників

Ledrán ex S.V. Meyen. Проте, згідно із

порядку вважають найбільш імовірними

сучасними уявленнями, їх розглядають

предками покритонасінних.

 

 

у межах базальних Pinophyta (Rothwell

 

 

 

 

 

395

Рис. 125. Філогенетична структура Pteridospermatophyta за Doweld (2001) зі змінами.

396

160. Cycadophyta (саговики)

Таксономічний склад: >150 видів,

складена з окремих трахеїд, занурених

>22 родів, 2+7 родин, 2+2

порядки,

у щільну паренхіму, що накопичує таніни

1+1 класи.

 

 

 

 

та крохмаль і слугує для живлення

Поширення та екологія: Реліктова

периферійних тканин мезофілу шляхом

група пальмоподібних рослин, що

симпласту).

 

 

 

 

виникла в ранньому пермі й мала

Спорофіли

зібрані

в одностатеві

найбільшерізноманіттявмезозої.Сучасні

термінальні

(часто

 

шишкоподібні)

саговики представлені

в субтропічних

стробіли.

 

 

 

 

 

і тропічних регіонах, здебільшого в

Мікростробіли (чоловічі шишки)

Південній півкулі.

 

 

містять

численні

 

лускоподібні

Загальна

 

 

характеристика:

або

щитоподібні

мікроспорофіли,

Повільноростучі,

пальмоподібні

на

абаксіальній

поверхні

яких

багаторічні дводомні рослини.

 

розташовуються мікроспорангії.

 

Корені

унікальні

коралоподібні,

Пилкові зерна без повітряних камер,

утворюють

симбіоз із

цианобактеріями

переносяться вітром або комахами.

 

(фіксують азот, а також синтезують

Мегастробіли (жіночі шишки) із

нейротоксин

БММА

(ß-метиламіно-

щиткоподібними

мегаспорофілами,

L-аланін), що згодом накопичується в

які несуть відкриті насінні зачатки і

насінинах).

 

 

 

 

формуються в більшості представників.

Стебла товсті, вкорочені або

У Cycas sp., натомість, мегаспорофіли

видовжені, зазвичай нерозгалужені.

не зібрані у стробіли і розташовуються

Стовбури не більше 20 м заввишки,

в окремих колах, що чергуються з

зазвичайвкритіосновамиопалихлистків,

трофофілами.

 

 

 

 

містять численні слизові канали.

Насінні зачатки розташовані попарно

Листки

 

представлені

крупними

або невеликими групами по боках

пірчастими вайєподібними трофофілами,

мегаспорофілів.

 

 

 

 

які чергуються з катафілами

Зародок зазвичай із двома, рідко з

редукованими

 

лускоподібними

однією, сім’ядолею.

 

 

 

захисними листками. Молоді листки

Насінини здебільшого крупні, яскраво

переважно закручені в завиток. Листки

забарвлені (рожеві, червоні, оранжеві),

зібрані врозлогу крону. Для черешків

соковиті, кістянкоподібні. Насінини,

характерний особливий Ω-подібний тип

окрімнейротоксинуБММА,такожмістять

розташування

облямованих

провідних

токсин подібної дії циказин (метил-ONN-

пучків. Окремі листочки складних

азоксиметанолß-D-глюкозитрансфераза).

листків зазвичай із єдиною центральною

Насінини

поширюються

тваринами та

жилкою,

оточеною

трансфузійною

морськими течіями.

 

 

 

тканиною (обкладка провідного пучка,

Проростання підземне.

 

Рис. 126.Репродуктивні структури деяких викопних представників класуCycadopsida: А– мікростробіл

Lasiostrobus polysaccii Taylor;Б – мікростробілAndrostrobus piceoides Schweitzer;В – мегастробілBeania gracilis Carruthers; Г – мегаспорофіл Phasmatocycas kansana Mamay; Д – мегаспорофіл Archaeocycas sp.

397

398

161. Таксономія Cycadophyta

За сучасними даними (Doweld 2001;

Doweld

та

Stangeriaceae

A. Schenk) та

Christenhusz et al. 2011b), відділ

9 сучасних родів.

 

 

 

 

Cycadophyta Bessey містить два класи

Клас

 

Cycadeoideopsida

 

 

сучасних і вимерлих (Cycadopsida) та

 

 

Scott

повністю

вимерлих

(Cycadeoideopsida)

(= Bennettitopsida Engler; вимерлі) –

рослин.

 

 

 

 

стебла були представлені вкороченими

Клас Cycadopsida Brong – рослини з

масивними або звичайними стовбурами

типовими для відділу ознаками.

із сильно

вираженою

паренхімою

ПідкласCycadidaePax–мегаспорофіли

серцевини.

 

Мікроспорофіли

й

не зібрані у стробіли, листочки складного

мегаспорофіли

були

 

зібрані

в

листка з єдиною центральною жилкою.

окремих

одностатевих

стробілах

або

Порядок Cycadales Pers. ex Bercht. et

в одному двостатевому. Стробіли

J. Presl містить 2 родини: Crossozamiaceae

були оточені численними листками –

Doweld (5 родів викопних рослин);

периантієм.

Насінні зачатки

численні

Cycadaceae Pers. (1 сучасний рід і кілька

з ніжками (аналоги спорангіофорів) та

вимерлих).

 

 

 

розвинутими

пилковими

камерами.

Підклас

Zamiidae

Doweld

– мікро-

Насінини були без ендосперму, замість

і мегаспорофіли зібрані у стробіли,

якогозапасаючуфункціювиконувалидві

мегаспорофіли

з

двома

насінними

м’ясисті сім’ядолі.

 

 

 

 

зачатками, насінні зачатки з вираженим

Порядок

 

Cycadeoideales

 

Berry

ендоспермом та

сальпіксом,

листочки

(= Bennettitales

J.H.

 

 

Schaffn.)

з кількома паралельними жилками або

містить 5 родин викопних рослин:

пірчастим жилкуванням.

 

Westersheimiaceae Němejc (1 рід);

Порядок Nilsoniales Darrah містить

Sturianthaceae

Doweld

(1

рід);

1 родину Nilsoniaceae Zimmerm. (>5 родів

Williamsoniaceae (Carruthers)

Nathorst

вимерлих рослин).

 

 

(>5 родів); Cycadeoideaceae R. Br. ex

Порядок Zamiales Burnett (incl. Dioales

G.R. Wieland (= Bennettitaceae Potonié;

Doweld) містить 1 родину Zamiaceae

~10 родів) та Williamsoniellaceae Nakai

Horan. (incl. Boweniaceae D.W. Stewenson,

(2 роди).

 

 

 

 

 

 

Encephalartaceae

A.

Schenk,

Dioaceae

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.

127. Репродуктивні структури деяких викопних представників класу Cycadeoideopsida:

А

мікростробіл Cycadeoidea sp.; Б – мегастробіл Fredlindia fontifructus Anderson et Anderson;

В – двостатева фруктифікація Williamsoniella sp.; Г– чоловіча фруктифікація Weltrichia sol Harris.