Альдостерон

5Йс. 20§. Схема механизма действия альдостерона на реабсорбцию натрия. Объяснение в тексте.

уется цепь внутриклеточных процессов, приводящих к увеличению проницаемости для воды, а у екоторых животных к усилению транспорта натрия. Существенное отличие между действием АДГ альдостерона состоит в том, что для эффекта АДГ (и соответственно цАМФ) не требуется вовле- ения генома. Влияние альдостерона можно предотвратить путем угнетения синтеза белка в клетке, то время как эффект АДГ сохраняется неизменным после обработки клеток актиномицином, репятствующим ДНК-зависимому синтезу РНК, а также после ингибирования разных этапов, едущих к синтезу белка в клетке.

Под влиянием цАМФ в апикальной плазматической мембране клетки дистального сегмента собирательных трубок начинается секреция гидролитических ферментов и в конечном счете повы- 1ается проницаемость стенки канальцев для воды.

Важную роль в увеличении реабсорбции воды играет повышение активности гиалу- онидазы. А. Г. Гинецинский полагал, , что этот фермент, выделяющийся при участии ДГ, деполимеризует молекулы межклеточного вещества, чем облегчается ток воды по смотическому градиенту из просвета канальца в межклеточную жидкость.

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК

Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, регулирую- 1их постоянство состава и объема внутренней среды. В ЦНС поступает информация о со- гоянии внутренней среды, и адекватная функция почек обеспечивается влияниями эф- ерентных нервов или эндокринных желез (гормоны играют важнейшую роль в изменена процесса мочеобразования). Работа почек, как и других органов, подчинена не )лько безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой полушарий боль- ого мозга. Было показано, что прекращение мочеотделения, наступающее при болевом аздражении, может быть воспроизведено условнорефлекторным путем. Механизм боевой анурии основан на активации гипоталамических центров, стимулирующих секре- яю АДГ нейрогипофизом. Наряду с этим усиливается активность симпатической нерв- эй системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие снижения клубочковой фильтрации и увеличения каналь- цевой реабсорбции воды.

Условнорефлекторным путем может быть вызвано не только уменьшение, но и увеличение диуреза. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с условным раздражителем приводило к образованию условного рефлекса, при котором один условный раздражитель усиливал мочеотделение. Механизм услОвнорефлекторной по- лиурии в данном случае основан на том, что от коры большого мозга в гипоталамус поступали импульсы, вызывавшие уменьшение секреции АДГ.

Установлено, что в почках регулируется не только гемодинамика и работа юкста- гломерулярного аппарата, но и процессы реабсорбции и секреции электролитов и неэлектролитов в канальцах. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия Парасимпатические-влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органически) кислот. Афферентные нервы почки играют существенную роль в качестве информацион ного звена системы реноренальных рефлексов.

ДИУРЕЗ

Объем выделяемой здоровым человеком мочи может колебаться в широких предела: и зависит от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяете: около 1 — 1,5 л ,мочи.,Концентрация осмотически активных веществ в моче также зависи от уровня диуреза и может колебаться от 50 до 1400 мосмоль/л. Это соответствуе изменению плотности мочи от 1,001 до 1,033. После потребления значительных количест воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду объеме 20 мл на 1 кг массы тела) мочеотделение может достигать 15—20 мл/мин. Пр значительном потоотделении в условиях высокой температуры окружающей среды колг чество выделяемой мочи уменьшается. Диурез уменьшается ночью во время сна.

СОСТАВ МОЧИ

В мочу могут попадать многие вещества, имеющиеся в плазме крови, а также н< которые соединения, синтезируемые в самой почке. С мочой выделяются электролит* их количество зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровг мочеотделения.

Почки служат главным путем экскреции конечных продуктов белкового обмен Суточная экскреция мочевины достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азот входящего в состав аммиака, 0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богат< пуринами, ее выделение возрастает до 2—3 г). Выделение образующегося в мышц; креатинина составляет около 1,5 г в сутки. В небольших количествах в мочу поступай некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индола, скатола, ф нола, которые обезвреживаются в печени, где образуются парные соединения с серж кислотой. Это индоксил-серная, скатоксил-серная и другие кислоты.

Глюкоза в обычных условиях в моче не выявляется. При избыточном потреблен! сахара, когда концентрация глюкозы в крови превышает 10 ммоль/л, а также при гипе гликемии в условиях патологии наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с моче

Цвет мочи зависит от величины диуреза и экскрециипигментов, он изменяется светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнш где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются кишечнике и выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленн; в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых жы внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коры надпочечник< эстрогены, АДГ, катехоламины и др., различные витамины (аскорбиновая кислота, тр

мин), ферменты, (амилаза, липаза, транеаминаза). В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: ацетон, желчные кислоты, белок, глюкоза и многие другие.

МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Образующаяся в почечных канальцах моча поступает в почечную лоханку. Посте- 1енно лоханка заполняется мочой и по достижении порога наполнения, о котором сиг- *ализируют барорецепторы, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается 1росвет мочеточника и моча продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в нем посте- iChhoувеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря шпряжение его стенок не изменяется и давление внутри его не растет. Когда объем лочи в пузыре достигает определенного предела, напряжение его гладкомышечных сте- юк круто нарастает, давление жидкости в его полости повышается и наступает сложный >ефлекторный актмочеиспускания. .-•'•.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, шляется именно растяжение его стенок, а не увеличение давления. Если поместить [узырь в капсулу, которая препятствовала бы его растяжению, то повышение давления 1нутри пузыря не вызывает рефлекторных реакций. Существенное значение имеет также корость наполнения пузыря; при быстром наполнении мочевого пузыря импульсация в фферентных волокнах тазового нерва резко увеличивается. После опорожнения пузыря апряжение его стенки уменьшается и импульсация быстро снижается.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростреми- ельным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится ефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у зрослого человека, когда объем содержимого пузыря достигает 150 мл, усиленный поток мпульсов наступает при увеличении объема пузыря до 200—-300 мл.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов озга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, воз- уждающие — из заднего гипоталамуса и. переднего отдела моста мозга (варолиев.а оста). '

Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания, но рефлекторно по афферентным волокнам n- pudendus стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы уретры и ее растяжение способствуют сокращению мышцы моче- эго пузыря.

ПОСЛЕДСТВИЯ УДАЛЕНИЯ ПОЧКИ И ИСКУССТВЕННАЯ ПОЧКА

После удаления одной почки у человека и животных в течение нескольких недель ьеличивается масса оставшейся почки — наступает ее компенсаторная гипертрофия, лубочковая фильтрация в оставшейся почке возрастает почти в l'/aраза по сравнению исходным уровнем, увеличивается реабсорбционная и секреторная способность нефро^ )в. Одна почка успешно обеспечивает устойчивость состава внутренней среды. После каления, или выключения обеих почек у животных в течение нескольких дней развивается ^стояние, которое называется уремией. В этом случае концентрация продуктов азотного обмена в крови возрастает, содержание мочевины может увеличиться в 20— ! раз, нарушается кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развиваются абость, расстройство дыхания и наступает смерть.

Для временного замещения некоторых функций почек во время острой и хронической чечной недостаточности, а также постоянно у больных с удаленными почками.исполь- ют аппарат, получивший название «искусственная почка». Он представляет собой диа- затор, в котором через поры полупроницаемой мембраны кровь очищается от шлаков, рмализуется ее соСтав.

Сконструированы десятки различных типов аппаратов «искусственная почка» (спиральный, улиточный и пластинчатый). В этих аппаратах для гемодиализа используют диализирующие пленки, через поры которых, как в почечном клубочке, проходят низкомолекулярные компоненты плазмы, но не проникают белки. По одну сторону диализирующей пленки непрерывно протекает кровь пациента, поступающая из артерии и вливаемая после прохождения через аппарат в вену; по другую сторону пленки находится диализирующий раствор. Этот раствор по ионному составу и осмотической концентрации подобен плазме крови, но не содержит мочевины и других конечных продуктов азотистого обмена. Вследствие этого мочевина, креатгинин, мочевая кислота, полипептиды и ряд других веществ диффундируют из крови пациента в диализирующий раствор. В тех случаях, когда у больного нарушен электролитный состав, готовят диализирующий раствор с иной концентрацией ионов, чтобы обеспечить коррекцию ионного состава внеклеточной жидкости организма. Больной подключается к аппарату «искусственная почка» обычно 2—3 раза в неделю и с помощью этого метода удается поддерживать жизнь больных в течение ряда лет. Один сеанс гемодиализа длится несколько часов. Важную роль в проведении регулярных сеансов сыграло использование артерио- венозных шунтов. Необходимость хирургических операций перед каждым гемодиализом при эток отпадает. В клинике в последние годы гемодиализ в ряде случаев сочетают с гемосорбцией, чаете используя в качестве гемосорбента колонку, заполненную активированным углем со специальны\ покрытием. В этом случае с помощью сорбента удаляется из крови ряд веществ (креатинин, поли пептиды), которые должна была экскретировать или расщепить почка.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ПОЧЕК

У человека к моменту рождения нефроны в основном сформированы. У некоторы: животных, например у крыс, в первые дни после рождения интенсивно продолжаете} развитие новых клубочков и нефронов. У новорожденного ребенка в несколько раз ниж! почечный плазмоток и гломерулярная фильтрация, которые достигают уровня взрослой человека при расчете на стандартную величину поверхности тела (равную 1,73 м²) к кон цу первого — началу второго года жизни. В клетках проксимальных канальцев резк снижена способность к.секреции органических кислот, которая постепенно нарастает течение нескольких первых месяцев жизни. В почках новорожденных недостаточно эф фективно осуществляется осмотическое концентрирование мочи, слабо действует АДГ что связано с незрелостью, многих структурных элементов почек. Определенную рол в низком осмотическом концентрировании мочи у детей первых месяцев жизни играе и высокая степень утилизации белков и обусловленная этим невысокая концентраци мочевины в крови и моче, а тем самым и мозговом веществе почки.

Основные процессы, обеспечивающие мочеобразование, достигают уровня взрослог человека к началу второго года жизни и Сохраняются до 45—50 лет, после чего происхс дит медленное снижение почечного плазмотока, гломерулярной фильтрации, канальцевс секреции, осмотического концентрирования мочи. Отмечается параллельное уменьшен* кровоснабжения нефронов и функциональной способности их клеток. Причиной падени кровотока и гломерулярной фильтрации, по-видимому, являются склеротические изм! нения в сосудах, постепенная инволюция клубочков.

Современные данные свидетельствуют о том, что роль почек отнюдь не ограничен выделением различных веществ из организма, а они выполняют ряд важнейших,, тесь связанных друг с другом гомеостатических функций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

л ■

Для поддержания постоянства внутренней среды, помимо функций рассмотреннь органов и систем, чрезвычайно важное значение имеют физиологические барьеры, де; тельность почек, печени, а также ряд процессов, осуществляющих иммунный надзор организме. .

Часть сведений об этих функциях была изложена в главах «Кровь», «Кровообращ ние», «Пищеварение», «Обмен веществ и энергии. Питание». Необходимо кратко сист матизировать эти сведения, а также изложить отсутствующие.

Барьерные функции осуществляются особыми органами, системами и физиологическими механизмами, обеспечивающими защиту организма или отдельных его частей от вредных факторов окружающей среды (внешние барьеры организма) и сохранение необходимого для жизнедеятельности постоянства внутренней среды (внутренние барьеры организма). К внешним барьерам относятся кожа, почки, органы дыхания, пищеварительный аппарат и печень. Внутренние барьеры — это гистогематические барьеры (ГГБ). Структурная основа их.— эндотелий капилляров органов и тканей. В каждом из органов ГГБ отличается избирательной проницаемостью, вследствие чего клетки органов находятся в своей специфической внутренней среде.

Такая избирательная проницаемость особенно выражена в гематоэнцёфалическом барьере (ГЭБ), гематоофтальмическом барьере, гематокохлеарном барьере.

Учение о внутренних барьерах организма разработано Л. С- Штерн.

Кожа осуществляет в организме прежде всего защитную функцию, ограждая внутреннюю среду организма от внешней. Защитная функция кожи обеспечивается ее высо- <ой механической прочностью, эластичностью, высокой электросопротивляемостью, а гакже сравнительно низкой проницаемостью для различных веществ. Важную защитную роль играет способность кожи обезвреживать бактерии (бактерицидные свойства кожи).

Кроме того, кожа обеспечивает около 2%уровня общего газообмена организма и тринимает участие в других видах обмена веществ.

■ По интенсивности водного, минерального и углекислого обмена кожа лишь немного вступает печени и мышцам. Она является жировым, и водным депо организма, а ее юсуды представляют собой очень емкое депо крови.'

Чрезвычайно важна роль кожи в терморегуляции. Кожа осуществляет восстанови- •ельную и выделительную функции. В коже сосредоточено большое количество нервных [увствительных окончаний, поэтому кожа является огромным рецепторным полем орга- шзма. Воздействие на некоторые участки этого рецепторного поля в ряде случаев оказы- ;ает лечебный эффект (на чем основано применение многих физиотерапевтических про- 1едур) •

Кроме того, .путем электростимуляции определенных точек кожи (точки акупункту- ы) можно изменять в положительную сторону деятельность ряда внутренних органов, ритуплять чувство боли и т. д. На этом основан метод лечения иглоукалыванием..

Важнейшую роль по обеспечению постоянства внутренней среды организма играет ечень.Частично функции этого органа описаны выше.

Печеньслужит органом кроветворенияв период внутриутробной жизни. Она —епо антианемического факторав постнатальном периоде. Печень — депо минералов: селеза, меди и др. Это важнейший орган выработки теплав организме. Печень являетсяепо крови.В печени разрушается ряд гормонов,и, следовательно, прекращается их ействие на органы и ткани, В печени инактивируются токсиныи яды, а также ряд ле- арственных веществ (путем окисления, присоединения к ним других молекул или моле- улярных групп — сульфатов, глюкуроновой кислоты или аминокислот либо путем депО- ирования или выделения с желчью). Печень играет важную роль в обмене витаминов, вляясь их депо или обеспечивая нужный организму метаболизм. Печень образует желчь, грающую важную роль в процессах пищеварения,обмена железа, экскреции различных згцеств. Она является важным органом лимфоретикулогистиоцитарной (ретикулоэндо- ушальной) системы. Печень активно участвует в обмене белков, жиров, углеводов, a зкже в обмене воды.В печени образуются вещества, участвующие в свертывании крови в деятельности антисвертывающей системы.

Важную роль в регуляции постоянства внутренней среды организма играет и селе- :нка. Селезенка является органом кроветворения в эмбриональной жизни, а в период >стнатального онтогенеза вырабатывает лимфоциты и моноциты. Она элиминирует из юви и разрушает старые эритроциты. Полагают, что селезенка участвует в разрушении :йкоцитов и тромбоцитов. Селезенка является депо эритроцитов, которые выбрасывают- [ в кровяное русло при интенсивной мышечной работе, эмоциях, кровопотере.

Она играет важную роль в процессах иммунитета; является депо различных липоидов, в ней образуются гемолизины, она регулирует кроветворную функцию костного мозга.

Важную роль в сохранении постоянства внутренней среды играет иммунная система. Она обеспечивает не только защиту организма от микробов, вирусов, токсинов, но и осуществляет иммунный надзор, элиминируя возникающие под влиянием мутаций или вследствие других причин чуждые организму белковые и иные вещества.

Таким образом, в организме имеется огромное количество органов, систем и процессов, обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды. Это постоянстве поддерживается благодаря деятельности различных регуляторных механизмов.

Несмотря на высокое совершенство этих механизмов, параметры внутренней средь не всегда поддерживаются на постоянном уровне. В ряде случаев отмечаются колебани? этих параметров в довольно широких пределах даже в норме. Указанное обстоятельстве свидетельствует отнюдь не о «дисгармониях» и недостаточности механизмов регуляцир параметров внутренней среды, а, наоборот, о высокой надежности механизмов управле ни я физиологическими функциями.

Дело в том, что эта регуляция является мультипараметрической. Конечный эффек поддержания постоянства какой-либо величины или процесса осуществляется не однш жестко запрограммированным способом, а множеством нередко совершенно различны путей. Так, например, постоянство температуры тела может.поддерживаться множество] различных механизмов: " .

1. изменением интенсивности окислительных процессов в печени, нервной ткани и ряде внутренних органов;

2. изменением теплопродукции скелетных мышц;

3. изменением уровня потоотделения;

4. изменением величины кровоснабжения кожи;

5. изменением интенсивности дыхания и т. д. '

В каждом конкретном случае возникающие в тех или иных условиях изменени температуры могут устраняться одним из этих процессов или их комбинацией.

Трудность предсказания способа приспособления создает впечатление о неопред ленности биологических явлений, о невозможности предвидения конкретных, сдвигс физиологических процессов при тех или иных воздействиях.

В действительности же процессы гомеокинезаосуществляются достаточно целена равлено, не по жестким, а по стохастическим (вероятностным) принципам. Программ этих процессов непрерывно изменяются в соответствии с конкретными изменениями т< или иных параметров деятельности систем.

Процессы регуляции осуществляются по непрерывно изменяющимся и соверше ствующимся (по мере изменения условий) программам, т. е. основаны на принцип; так называемого эвристического программирования.

Таким образом, кажущиеся неопределенность и непредсказуемость изменений с дельных физиологических параметров на самом деле отражают необычайную гибкое- непрерывную перестройку и в связи с этим величайшую надежность процессов регуляц внутренней среды, что является важнейшим фактором, обеспечивающим устойчивое процессов жизнедеятельности.

Гомеокинез осуществляется не только процессами жизнедеятельности и ауторегу/ ции, протекающими внутри организма, но и процессами постоянного взаимодейств организма и среды.

Организм представляет собой не замкнутую, а открытую систему, кепрерыв обменивающуюся с внешней средой материей и энергией. Этот обмен осуществляет благодаря целенаправленной деятельности организма, т.е. активного поведения ег( окружающей среде.

- Механизмы поведения рассмотрены в IV разделе учебника.