Глава 13

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Из предыдущего изложения курса физиологии ясно значение обмена веществ как характерного признака жизни. В результате обмена веществ непрерывно образуются, обновляются и разрушаются клеточные структуры, синтезируются и разрушаются различные химические соединения. При этом происходит превращение энергии, переход потенциальной энергии химических соединений, освобождаемой при их расщеплении, в кинетическую энергию, в основном тепловую и механическую, частично в электрическую.

Для возмещения,энергозатрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды. Их количество, свойства и соотношение должны соответствовать состоянию организма и условиям его существования. Это достигается путем питания.Необходимо далее, чтобы организм очищался от конечных продуктов распада, которые образуются при расщеплении различных веществ. Это достигается работой органов выделения.

В учебнике не приводится динамика химических превращений, происходящих в тканях, что является задачей биологической химии. Физиологи обычно определяют затраты веществ и энергии организмом и устанавливают, как эти затраты должны быть восполнены посредством полноценного питания.

В дальнейшем изложении мы раздельно рассмотрим обмен белков, жиров, углеводов, минеральных солей и значение витаминов,'хотя превращения;всех этих веществ в организме происходят одновременно. Выделение отдельных звеньев обмена представляет собой искусственное расчленение единого биологического процесса. Это делается лишь,для удобства изучения, а также для того, чтобы показать неодинаковое физиологическое значение перечисленных выше веществ.

ОБМЕН БЕЛКОВ

Белки занимают ведущее место среди органических элементов, на их долю приходится более 50% сухой массы клетки. Они выполняют ряд важнейших биологических функций.

Вся совокупность обмена веществ в организме (дыхание, пищеварение, выделение) обеспечивается деятельностью ферментов, которые являются белками. Все двигательные функции организма обеспечиваются взаимодействием сократительных белков — актина и миозина.

Поступающий'с пищей из внешней среды белок служит пластической и энергетической целям. Пластическое значение белка состоит в восполнении и новообразовании различных структурных компонентов клетки. Энергетическое значение заключается в обеспечении организма энергией, образующейся при расщеплении белков.

В тканях постоянно протекают процессы распада белка с последующим выделением из организма неиспользованных продуктов белкового обмена и наряду с этим синтез белков. Таким образом, белки организма не находятся в статическом состоянии, из-за непрерывного процесса их разрушения и образования происходит обновление белков. Скорость обновления белков неодинакова для различных тканей. С наибольшей скоростью обновляются белки печени, слизистой оболочки кишечника, а также других внутренних органов и плазмы крови. Медленнее обновляются белки, входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез и еще медленнее -— белки мышц, кожи и особенно опорных тканей (сухожилий, костей и хрящей).

Физиологическое значение аминокислотного состава пищевых белков и их биологическая ценность

Для нормального обмена белков, являющихся основой их синтеза, необходимо поступление с пищей в организм различных аминокислот. Изменяя количественное соотношение между поступающими в организм аминокислотами или исключая, из пищи ту или иную аминокислоту, можно по состоянию азотистого баланса, росту, массе и общему состоянию животных судить о значении для организма отдельных аминокислот. Экспериментально установлено, что из 20 входящих в состав белков аминокислот 12 синтезируются в организме (заменимые аминокислоты), а 8 не синтезируются (незаменимые аминокислоты).

Без незаменимыхаминокислот синтез белка резко нарушается и наступает отрицательный баланс азота, останавливается рост, падает масса тела. Длительная жизнь животных и нормальное их состояние невозможны при отсутствии в пище хотя бы одной из незаменимых аминокислот. Для людей незаменимыми аминокислотами являются лейцин, изолейцин, валин, метионин, лизин, треонин, фенилаланин, триптофан.

. Белки рбдадают различным аминокислотным составом, поэтому и возможность их использования для синтетических нужд организма неодинакова. В связи с этим было введено понятие биологической ценностибелков пищи. Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот в таких соотношениях, которые обеспечивают нормальные процессы синтеза, являются белками биологически полноценными. Наоборот, белки, не содержащие тех или иных аминокислот или содержащие их в очень малых количествах, будут неполноценными. Так, неполноценными белками являются желатина, в которой имеются лишь следы цистина и отсутствует триптофан и тирозин, зеин (белок, находящийся в кукурузе), содержащий мало триптофана и лизина, глиадин (белок пшеницы) и гордеин (белок ячменя), содержащие мало лизина, и некоторые другие. Наиболее высока биологическая ценность белков мяса, яиц, рыбы, икры, молока.

В связи с этим пища человека должна-не просто содержать достаточное количества белка, но обязательно иметь в своем составе не менее 30% белков с высокой биологической ценностью, т. е. животного происхождения.

У людей встречается форма белковой недостаточности, развивающаяся при однообразном питании продуктами растительного происхождения с малым содержанием белка. При этом возникает заболевание, получившее название «квашиоркор». Оно встречается среди населения стран тропического и субтропического пояса Африки, Латинской Америки и Юго-Восточной Азии. Этим заболеванием страдают преимущественно дети в возрасте от 1 года до 5 лет. . .

Биологическая ценность'од но го и того же белка для разных-'людей различна. Вероятно!Онанёявлйётся како'й-то'онр%Дёлённой величиной, а может изменяться в зависимости от состояния организма, предварительного пищевого режима, интенсивности и характера физиологической деятельности, возраста', индивидуальных особенностей обмена веществ и других факторов.

Практически важно, чтобы два неполноценных белка, один из которых не содержит одних аминокислот, а другой — других, в сумме могли обеспечить потребности организма. ^v-^:

Азотистый баланс

Азотистый баланс— Соотношение количества азота, поступившего в организм с пищей и выделенного из него. Так как основным источником азота в организме является белок, то по азотистому балансу можно судить о соотношении количества поступившегоvи разрушенного в о'рганизме белка. Количество принятого с пищей азота отличается от количества усвоенного азота, так как часть азота теряется с калом.

Усвоение азота вычисляют по разности содержания азота в принятой пище и в кале. Зная количество усвоенного азота, легко вычислить общее количество усвоенного организмом белка, так как в белке содержится в среднем 16% азота, т. е. 1 газота содержится в 6,25 г белка. Следовательно, умножив найденное количество азота на 6,25, можно определить количество белка.

Для того чтобы установить количество разрушенного белка, необходимо знать общее количество азота, выведенного из организма. Азотсодержащие продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота;крёатинин и др.) выделяются преимущественно с мочой и частично с потом. В условиях обычного, нёинтенсивного потоотделения на количество азота в поте можно не обращать внимания. Поэтому для определения количества распавшегося в организме белка обычно^ находят количество азота в моче и умножают на 6,25.

Между количеством азота, введенного с белками пищи, и количеством азота, выводимым из организма, существует'определенная взаимосвязь. Увеличение поступления белка в организм приводит к увеличению выделения азота иЗ Организма. У взрослого человека при адекватном питании, как правило, количество введенного в организм азота равно количеству азота, выведенного из! организма. Это состояние получило название азотистого равновесия.Если в условиях азотистого равновесия повысить количество белка в пище, то азотистое равновесие вскоре восстанавливается, но уже на новом, более высоком уровне. Таким образом, азотистое равновесие может устанавливаться при значительных колебаниях содержания белка в пище.

В случаях, когда поступление а-зота| превышает его выделение, говорят о положительном азотистом балансе.При этом синтез белка преобладает над его распадом. Устой-. чивый положительный азотистый баланс наблюдается всегда при- увеличении массы тела. Он отмечается в период роста'организма, во время беременности, в периоде выздоровления после тяжелых заболеваний, а также при усиленных спортивных тренировках, сопровождающихся увеличением массы мышц. В этих условиях происходит задержка азота в организме (ретенция азота).

Белки в организме не депонируются, т. е. не откладываются в запас. Поэтому при 'поступлении с пищей .значительного количества белка только часть его расходуется на пластические цели, большая же часть на энергетические цели.

Когда количество выведенного из организма азота превышает количество поступившего азота, говорят об отрицательном' азотистом балансе.

Отрицательный азотистый баланс отмечается при белковом голодании, а также в случаях, когда в организм не поступают отдельные необходимые для синтеза белков аминокислоты.

Распад беЛка в организме протекает непрерывно. Степень распада белка связана с характером питания. Минимальные затраты белка в условиях белкового голодания

наблюдаются при питании углеводами. В этих..условиях, выделение азота может, быть в 3—З'/г раза меньше, чем при полном голодании. Углеводы при этом выполняют сберегающую белки роль., V. : ; , _г V; :

Распад белков в организме, происходящий при отсутствии белков в пище и достаточном введении всех других питательных веществ (углеводы, жиры, минеральные соли, вода, витамины), отражает те минимальные траты, которые связаны с основными процессами жизнедеятельности. Эти наименьшие потери белка для организма в состоянии покоя, пересчитанные на 1 кг массы тела, были названы Рубнером коэффициентом изнашивания. ,

Коэффициент изнашивания для взрослого человека равен 0,028—0,075 г азота на 1 кг массы тела в сутки. -

Отрицательный азотистый баланс развивается при полном отсутствии или недостаточном количестве белка в пище, ,а также при. ^потреблении пищи, содержащей неполноценные белки. Не исключена возможность дефицита белка при нормальном поступлении, но при значительном увеличении потребностив нем организма. Во всех этих случаях имеет место белковое голодание, _;

При белковом голодании даже в случаях достаточного поступления в организм жиров, углеводов, минеральных солей, воды и витаминов происходит постепенно нарастающая потеря массы тела, зависящая от тогоу что затраты тканевых белков (минимальные в этих условиях и равные коэффициенту изнашивания) не компенсируются поступлением белков с пищей. Поэтому длительное белковое голодание в конечном счете, так же как и полное голодание, неизбежно приводит к смерти. Особенно тяжело переносят белковое голодание растущие .организмы, у которых в этом случае происходит не только потеря массы тела, но и остановка роста, обусловленная недостатком пластического материала, необходимого для построения клеточных структур.

Регуляция обмена белков

Нейроэндокринная регуляция обмена белкрв осуществляется группой гормонов.

Соматотропный гормонгипофиза во время роста организма стимулирует увеличение массы всех органов и тканей. У взрослого человека он. обеспечивает процесс синтеза белка за счет.повышения проницаемости клеточных мембран для аминокислот, усиления синтеза информационной РНК в ядре клетки и подавления синтеза катепсиноввнутриклеточных протеолитических ферментов. ^ ,

Существенное влияние на белковый обмен: оказывают гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин.Они могут в определенных концентрациях стимулировать синтез белка и благодаря этому активировать рост, развитие и дифференциацию тканей и органов.

Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды_:(гидрокортизон, кортикостерон) усиливают распад белков в тканях, особенно в мышечной и лимфоидной.. В печени же глюкокортикоиды, наоборот, стимулируют синтез белка.

ОБМЕН ЖИРОВ

Жиры и липоиды (жироподобные вещества — фосфатиды, стерины, цереброзиды и др.) Объединеныв одну группу по физико-химическим свойствам: они не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях^ (эфир, спирт, бензол и др.). Эта группа веществ важна для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их свойства. Велика энергетическая роль жиров. Их теплотворнаяспособность более чемв два раза превышает таковую у углеводов или белков.

Жиры организма животных являются триглицеридами олеиновой, пальмитиновой, стеариновой, а также некоторых других высших жирных кислот.

Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани, меньшая часть входит в состав клеточных структур. Жир, находящийся в клетке в виде включений, легко выявляется при микроскопическом и микрохимическом исследованиях. Жировые капельки в клетках — это запасный жир, используемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в подкожной клетчатке, вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в околопочечнбй клетчатке) , а также в некоторых органах, например в печени и мышцах. -.-....'

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10-^20% массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50%.

Количество-запасного жира зависит от характера питания, количества пищи, конституциональных особенностей, а также от величины расхода энергии при мышечной деятельности, пола, возраста и т. д.; количество же протоплазматического жира является устойчивым и постоянным. ' V

Образование и распад жиров в организме.Жир, всасывающийся из кишечника, поступает преимущественно в лимфу и в меньших количествах-—непосредственно в кровь.

Опытами с дачей Животномумеченых жиров, содержащих изотопы углерода иводорода, показано, что жиры, всосавшиеся в кишечнике, поступают непосредственно вжировую ткань, которая имеет значение жирового депо организма. Находящиеся здесь жиры могут. переходить в кровь и, поступая в ткани, подвергаются там окислению, т. е. используются как энергетический материал. Большое значение вобмене жиров имеет печень.

Жиры равных животных, как и жиры различных органов, отличаются по химическому составу и физико-химическим свойствам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляемости, йодного числа и др.).

У животных определенного вида имеется относительное постоянство состава и свойств жира. При питании, содержащем даже небольшое количество жира, в теле животных и человека жир все же откладывается в депо. При этом он имеет видовые особенности данного животного. Однако видовая специфичность жиров выражена несравнимо меньше, чем видовая специфичность белков.

При длительном и обильном питании каким-либо одним видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это показано в опытах на собаках, которые после длительного голодания потеряли почти весь запасный жир тела. Одни животные после этого получали с пищей Льняное масло, а другие — баранье сало. Через 3 нед масса животных восстановилась и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено отложение около 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при 0 °С и походил на льняное масло, а у вторых оказался твердым, имел точку плавления -j-50 °С и был похож на баранье сало.

Аналогично влияние пищевого жира и на свойства жира человека. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, жир подкожного слоя может приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом,—к свойствам тюленьего жира.

При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Доказательства этого дает сельскохозяйственная практика откорма животных.

Некоторые ненасыщенные жирные кислоты (с числом двойных связей более одной), например линолевая, линоленовая и арахидоновая, в организме человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот, т. е. являются незаменимыми. Вместе с тем они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых патологических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи.

Регуляция обмена жиров

Процесс жирообразования, его отложения и мобилизации регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом/Так, повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад тригли- церидов и активизирует их синтез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормозит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом, взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. При избытке углеводов в пище триглицериды депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглицеридов с образованием неэстерифицированных жирных кислот, .служащих источником энергии.

Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой обмен. Выраженным жи- ромобилизирующим действием обладают гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин к норадреналин.Поэтому длительная адреналинемия сопровождается уменьшением жирового депо.

Соматотропныйгормон гипофиза также обладает жиромобилизующим действием. Аналогично действует тироксин— гормон щитовидной железы. Поэтому гиперфункция щитовидной железы сопровождается похуданием. Наоборот, тормозят мобилизациюжара глюкокортикоиды— гормоны коры надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови. Аналогично действует инсулин — гормон поджелудочной железы.

Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, способствуют отложению жира. Показано, в частности, что после перерезки чревного нерва с одной стороны у голодающей кошки к концу периода голодания на денервированной стороне в околопочечной клетчатке сохраняется значительно больше жира, чем на контрольной (не денервированной).

Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развивается длительное повышение аппетита и усиленное отложение жира. Раздражение вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию.

Обмен фосфатидов и стеринов

Пищевые продукты, богатые жирами, обычно содержат некоторое количество липоидов — фосфатидов и стеринов. Физиологическое значение этих веществ очень велико. Они входят в состав клеточных структур, в частности клеточных мембран, а также ядерного вещества и цитоплазмы.

Фосфатидами особенно богата нервная ткань. Фосфатиды синтезируются в стенке кишечника и в печени (в крови печеночной вены обнаружено увеличенное количество фосфатидов). Печень является депо некоторых фосфатидов (лецитина), особенно велико содержание их в печени после приема пищи, богатой жирами.

Исключительно важное физиологическое значение имеют стерины, властности холестерин. Это вещество входит в состав клеточных мембран; оно является источником образования желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. Холестерину придается большое значение в возникновении и развитии ряда заболеваний, в частности атеросклероза.

Некоторые стерины пищи, например витамин D, обладают большой физиологической активностью.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Основная роль углеводов определяется их энергетической функцией. Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Быстрота ее распада и окисления, а также возможность быстрого извлечения из депо обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических' ресурсов при стремительно нарастающих затратах энергии в случаях эмоционального взбуждения, при интенсивных мышечных нагрузках' и др.' . , ■ -

Уровень глюкозы в крови 4,4—6,7 ммоль/л (80—120 мг%) является важнейшей томеостатической константой организма. Особенно чувствительной к понижению уровня сахара в крови (гипогликемия)является ЦНС. Уже незначительная гипогликемия проявляется общей слабостью и быстрой утомляемостью. При снижении уровня сахара в крови до 2,8—2,2 ммоль/л (50—40 мг%) наступают судороги, бред, потеря сознания, а также вегетативные реакции: усиленное потоотделение, изменение просвета кожных сосудов и др. Введение в кровь глюкозы или. прием сахара быстро устраняют расстройства.

Изменения углеводов в организме

Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген.При перфузии изолированной печени раствором, содержащим глюкозу, количес во гликогена в ткани печени увеличивается;

Гликоген печени представляет собой резервный, т. е. отложенный в запас, углевод. Количество его может достигать у взрослого человека 150—2Q0 г. Образование гликогена при относительно медленном поступлении сахара в кровь происходит достаточно быстро, поэтому после, введения небольшого количества углеводов повышения содержания глюкозы в крови (гипергликемия) не наблюдается. Если же в пищеварительный тракт поступает большое количество легкорасщепляющихся и быстровсасывающихся углеводов, содержание глюкозы в крови быстро увеличивается. Развивающуюся при этом'гипергликемию называют алиментарной, иначе говоря — Пищевой.Ее результатом являетсяглюкозурия,т. е. выделение глюкозы с мочой,¹которое наступает в том случае, если уровень его в крови повышается до 8,9 -10,0 ммоль/л (160—180 мг%).

При полном отсутствии углеводов в^:пище они образуются в организме из продуктов распада жиров и белков. -

По мере убыли глюкозы в крови происходит- расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь (мобилизация гликогена).Благодаря этому сохраняется относительное постоянство содержания глюкозы в крови.

Гликоген откладывается также в мышцах, где его содержится около 1—2%. Количество гликогена в мышцах увеличивается при обильном питании и уменьшается во время голодания. При работе мышц под влиянием фермента фосфорилазы, которая активируется в начале мышечного сокращения, происходит усиленное расщепление гликогена, Являющегося одним из источников энергии мышечного сокращения.

Захват глюкозы разными органами из притекающей крови неодинаков: мозг задерживает 12% глюкозы, кишечник—^ 9%, мышцы — 7%, почки — 5% (Е. С. Лондон).

Распад углеводов в организме животных происходит как .бескислородным путем до молочной кислоты (анаэробный гликолиз), так и.путемокисления продуктов распада углеводов до СОг и 1-ЬО.^:-

Регуляция обмена углеводов

Основным параметром регулирования углеводного обмена¹является поддержание уровня глюкозы в крови в пределах 4,4—6,7 ммоль/л. Изменения в содержании глюкозы в крови воспринимаются глюкорецепторами, сосредоточенными в основном в печени и сосудах, а также клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Показано участие ряда отделов ЦНС в регуляции углеводного обмена.

Клод Бернар еще в 1849 г. показал, что укол продолговатого мозга в области дна IV желудочка (так называемый сахарный укол) вызывает увеличение содержания сахара в крови. При раздражении гипоталамуса, можно получить такую же гипергликемию, как и при уколе в дно IV желудочка. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы • крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзамена, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, а также при гипнотическом внушении. Центральным звеном регуляции углеводного и других видов обмена и местом формирования сигналов, управляющих уровнем глюкозы, является гипоталамус. Отсюда регулирующие влияния реализуются вегетативными нервами и гуморальным путем, включающим эндокринные железы.

, Выраженным влиянием на углеводный обмен обладает инсулин— гормон, вырабатываемый (5-клетками островковой ткани поджелудочной железы. При введении инсулина уровень глюкозы в крови снижается. Это происходит за счет усиления инсулином синтеза гликогена в печени и мышцах и повышения потребления глюкозы тканями организма. Инсулин является единственным гормоном, понижающим уровень глюкозы в крови. Поэтому при уменьшении секреции,этого гормона развивается стойкая гипергликемия и последующая глюкозурия (сахарный диабет или сахарное мочеизнурение). Увеличение же уровня сахара в крови возникает при действий нескольких- гормонов. Этоглюкагон, продуцируемый а-клетками островковой ткани поджелудочной железы;адреналин— гормон мозгового слоя надпочечникрв; глюкокортикоиды —гормоны коркового слоя надпочечника; соматотропный гормонгипофиза; тироксини трийодтиронин— гормоны щитовидной железы. В связи с однонаправленностью влияния их на углеводный обмен и функциональным антагонизмом по отношению к эффектам инсулина эти гормоны часто объединяют понятием «контринсулярные гормоны».

ОБМЕН МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И ВОДЫ

Вода у взрослого человека составляет 60% веса тела, а у новорожденного —75%. Она является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Непрерывное поступление воды в организм является одним из основных условий поддержания жизнедеятельности. Основная масса (около 71%) всей воды в организме входит в состав протоплазмы клеток, составляя т. н. внутриклеточную воду. Внеклеточная вода входит в состав тканевой или инерстициальной жидкости (около 21%) и воды плазмы крови (около 8%). Баланс воды складывается из ее потребления и выделения. С пищей человек получает в сутки около 750 мл. воды, в виде напитков и чистой воды — около 630 мл. Около 320 мл. воды образуется в процессе метаболизма при окислении белков, углеводов и жиров. При испарении с поверхности кожи и альвеол легких в сутки выделяется около 800 мл. воды. Столько же" необходимо для растворения экскретируемых почкой осмотически активных веществ при максимальной осмолярности мочи. 100 мл. содержится в фекалиях. Следовательно, минимальная суточная потребность составляет около 1 700 мл. воды.

Поступление воды регулируется ее потребностью, проявляющейся чувством жажды. Это чувство возникает при возбуждении питьевого центра гипоталамуса.

Организм нуждается в постоянном поступлении не только воды, но и минеральных солей. Данные о содержании и функции минеральных веществ в организме, а также о потребности в них подробно излагаются в курсе биохимии. Баланс воды и минеральных солей регулируется путем выделения этих веществ в соответствии с их приходом и содержанием в организме. Выделение осуществляется почками, кожей, кишечником, легкими. Механизмы регуляции выделения воды и минеральных солей подробно описаны в главе 15-й. .

• ' '■■',■■" v

ВИТАМИНЫ

Витамины не характеризуются общност{|о химической природы и не имеют существенного пластического и энергетического значения. Они находятся в пищевых продуктах в незначительных количествах, но оказы-вают выраженное влияние на физиологическое состояние организма, часто являясь компонентом молекулы фермента. Источниками витаминов для человека являются пищевые продукты растительного

и животного происхождения, в них они находятся или в готовом виде, или в форме провитаминов,из которых в организме образуются витамины. Некоторые витамины синтезируются микробной, флорой кишечника. При отсутствии какого-либо витамина или его предшественника возникает болезненное состояние, получившее название авитаминоз, в менее выраженной форме оно имеет место при недостатке витамина — гиповитаминозе. Отсутствие или недостаток каждого отдельного витамина вызывает свойственное лишь для него заболевание. Авитаминозы и гиповитаминозы могут возникать не только при отсутствии витаминов в пище, но и при нарушении их всасывания при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Состояние гиповитаминоза может возникнуть и при обычном поступлении Витаминов с пищей, но при возросшем их потреблении (во время беременности, интенсивного роста), а также при подавлении антибиотиками микрофлоры кишечника.

Витамины обозначают заглавными буквами латинского алфавита, а также по химическому строению или функциональному эффекту.

По растворимости все витамины делятся на две группы: водорастворимые(витамины группы В, витамин С и Витамин Р) и жирорастворимые(витаминыA,D, Е й К)-

В табл. 18 приведены данные о суточной.потребности в витаминах, их источниках, а также некоторые данные о влиянии их'на организм и о возникающих при недостатке витаминов расстройствах. Структура и механизмы действия витаминов детально излагаются в курСе биохимии.

Таблица 1 8

Краткие сведения о витаминах

Суточная потребность взрослого человека

Витамин

Основные источники

Физиологическое действие и основные нарушения, возникающие при недостатке

С (аскорбиновая кислота)

50—100 мг.

Водорастворимые витамины

В], (тиамин)

1,4—2,4 мг

Перец, укроп, зеленый лук, томаты, капуста, картофель, лимоны, земляника, черная смородина, шиповник, печень

Зерновые и бобовые культуры, печень, почки, сердце

Биологическая роль, вероятно, связана с участием в окислительно-восстановительных процессах. При дефиците витамина снижается использование белка. Витамин участвует в образовании коллагена сосудистой стенки, повышает антитоксическую функцию, печени. Различают: 1) специфическое действие — предупреждение гиповитаминоза и цинги; 2) общее действие — обеспечение оптимального состояния внутренней среды и устойчивость организма к инфекпиям и интоксикациям. При авитаминозе возникает заболевание— цинга; поражаются стенки кровеносных сосудов, развиваются мелкие кровоизлияния в коже, кровоточивость десен Участвует в обмене углеводов, белков и жи^ ров; обеспечивает нормальный рост; повышает двигательную и секреторную деятельность желудка; нормализует работу сердца. При авитаминозе развивается заболевание бери-бери, основными проявлениями которого является полиневрит, нарушения деятельности сердца и желудочно-кишечного тракта

Суточная потребность взрослого человека

Основные источники

Витамин

Физиологическое действие и основные нарушения, возникающие при недостатке

2—3 мг

14—15 мг

10 мг

1,5—3 мг

400 мг

2 мкг

150—200 мкг

1,5 мг (5000 ME)

В ₂ (рибофлавин)

РР (никотиновая кислота)

В₃ (панто- т с и о в а я кислота)

Вб (пири- доксин)

В_с (фолие- вая кислота)

В12 (цианко- баламин)

Н (биотин)

А. (ретинол)

Зерновые и бобовые культуры, печень, почки, сердце, мясо, молоко, яйца

Говядина, печень, почки, сердце, рыба — лосось, сельдь

Бобовые и, зерновые культуры, картофель, печень, яйца, рыба — лосось, семга и др.

Зерновые и бобовые культуры, говядина, печень, свинина, баранина, сыр, рыба — треска, тунец, лосось и др. Синтезируется микрофлорой кишечника

Салат, капуста, шпинат, томаты, морковь, пшеница, рожь, печень, почки,говядина, яйца. Синтезируется микрофлорой кишечника

Печень рыб, печень и почки рогатого скота. Синтезируется микро-, флорой кишечника

Горох, соя, цветная капуста, грибы, пшеница, яичный желток, печень, почки, сердце

Жирорастворимые вит а м и н ы

Животные жиры, мясо, рыба, яйца, молоко

Влияет'на рост и развитие плода и ребенка При авитаминозе у. взрослых поражаются глаза [васкуляризация роговицы, воспаление, помутнение хрусталика (катаракта)] Кроме того, поражается слизистая оболочки полости рта Участвует в. реакциях клеточного дыхания к межуточного обмена, нормализует секреторную и моторную функции желудочно- кишечного тракта и функции печени. При авитаминозе развивается заболевание — пеллагра, характеризующаяся воспалением кожи (дерматит), расстройствами желудочно-кишечного тракта (понос), поражением слизистых оболочек рта и языка, нарушениями психики ' •

Необходим Для .синтеза жирных кислот, стероидных гормонов, ацетилхолина и других важных соединений. При авитаминозе возникают слабость, быстрая утомляемость, головокружения, дерматиты, поражения слизистых оболочек, невриты Обладает широкой биологической активностью. Принимает участие в обмене белков и построении ферментов, регулирующих обмен аминокислот: участвует в обмене жиров, являясь липотропным фактором; влияет на кроветворение. При авитаминозе могут развиваться эпилептиформные судороги, развивается гипохромная анемия Влияет на синтез нуклеиновых кислот, , аминокислот; находится в хромосомах и служит важным фактором размножения клеток. Стимулирует и регулирует кроветворение.

При авитаминозе развивается заболевание —

спру, анемия Всасывается, соединившись с белком желудочного сока (внутренний фактор Касла). Цианкобаламин называют еще внешним фактором Касла. Влияет на гемопоэз. При авитаминозе развивается злокачественная анемия При употреблении больших количеств сырого яичного белка биотин связывается и развивается авитаминоз, проявляющийся дерматитом

Витамин оказывает специфическое влияние на функции зрения и размножения. Обще? системное действие проявляется в обеспечении нормального роста и развития. Участвуют в образовании зрительных пигментов, обеспечивает адаптацию . глаз к свету.. При авитаминозе возникают нарушение сумеречного зрения, пролиферация эпителия и его ороговение, повреждение роговицы глаз (ксерофтальмия и кератомаляция)

Суточная потребность взрослого человека

Витамин

Основные источники

Продолжение

Физиологическое действие и основные нарушения, возникающие при недостатке

D (кальциферолы)

2,5 мкг (100ME)

10—12 мг

Печень рыб, икра, мясо , жирных рыб, печень млекопитающих и ' птиц, яйца

Е (токоферолы)

К (филло- хиноны)

0,2—0,3 мг

Растительные масла, зе- леныелистья овощей, яйца

Шпинат, капуста, томаты, печень. Синтезируется микрофлорой кишечника

Регулирует обмен кальция и фосфора. При недостатке в детском возрасте развивается рахит (нарушается процесс костеобразова- ния вследствие уменьшения содержания в костях солей кальция и фосфора) Обладает противоокислительным действием на внутриклеточные липиды, предохраняет липиды митохондрий от пероксидации; предохраняет эритроциты от гемолиза При авитаминозе развиваются дистрофия скелетных мышц, ослабление половой функции

Участвует в синтезе протромбина и других пр око а гул я нто в; способствует нормальному свертыванию крови. При авитаминозе возникают увеличение времени свертывания крови, желудочно-кишечные кровотечения, подкожные кровоизлияния

ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ И ОБЩИЙ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Впроцессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется не только на поддержание температуры тела и выполнение работы, но и на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма.

Преобладающим результатом энергетических процессов в организме является теплообразование, поэтому, вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла — калориях-или джоулях.

Для определения энергообразования в организме используются прямая калориметрия, непрямая калориметрия и исследование валового обмена.

Прямая калориметрия

Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла. ■

Одновременно в биокалориметр подается кислород и поглощаются избыток^углекислоты и водяных паров. Схема биокалориметра приведена на. рис. 193.

Непрямая калориметрия

Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Но так как в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется углекислый газ, то это создает Возможность косвенного непрямого определения теплообразования в, организме по его газообмену — учету количества

Рис. 193. Схема калориметра Этуотера — Бенедикта.

Продуцируемое организмом человека тепло измеряется с помощью термометров (1, 2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. Посредством насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогонякл черезбакис серной кислотой {6 и 8} — для поглощения воды и с натронной известью (7) — для поглощения углекислого газа. Кислород подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживается на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9),

Рис. 194. Респираторный аппарат М. Н. Шатерникова (схема).

щ

К — камера; Б балон с кислородом; Н — мотор, выкачивающий воздух из камеры; 3 — змеевик для охлаждения воздуха; Щ — сосуд, наполненный раствором щелочи для поглощения углекислого газа; В — баллон для поглощения водяных паров хлоридом кальция. Слева — устройство для автоматической подачи кислорода в камеру и поддержания постоянства давления в ней; Т — термометры.

13Физиология человека

В горизонтальной трубке, соединенной с загубником, находятся клапаны, позволяющие вдыхать атмосферный воздух и производить выдох в мешок. На носу — зажим, препятствующий носовому дыханию.

потребленного кислорода и выделенного углекислого газа с последующим расчетом теплопродукции организма.

. Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 194). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы калориметрии).

Наиболее распространен способ Дугласа ■— Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. .195). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа! Когда мешок наполнен, измеряют объем, выдохнутого воздуха, в котором определяют количество кислорода и углекислого газа.

Рис. (95. Определение легочной вентиляции с помощью мешка Дугласа.

Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинаковых количеств кислорода и сопровождается освобождением различных количеств тепла. Как видно из табл. 19, при потреблении организмом 1 л кислорода освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ кислород; используется.

Т а б л и да 19

Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме

Вещество, окисляющееся в организме	При окислении 1г питательных веществ		Освобождается при потреблении 1 л кислорода килоджоулей (килокалорий)
	освобождается килоджоулей (килокалорий)	потребляется кислорода в литрах
Белки	17,17 (4,1)	0,966	19,26 (4,60)
Жиры	38,94, (9,3)	2,019	19,64 (4,69)
Углеводы	17,17 (4,1)	0,830	21,14 (5,05)

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1л кислорода, носит название калорического эквивалентакислорода.

' Зная общее количество кислорода, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае» если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы окислялись в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.

Дыхательный коэффициент и его значение в исследовании обмена веществ

Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Рассмотрим для примера, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С_бН_|2Об + 60₂= 6С0₂+ 6Н₂0 .

При окислении глюкозы количество молекул образовавшегося углекислого газа и количество молекул затраченного (поглощенного) кислорода равны. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент

. со₂,

(отношение при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

2СзН₅(С₁₅Н₃₁С00)з+145 0₂=102 С0₂+ 98Н₂0.

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:

^,02с0*-0,703. ;

Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.

13*

387

При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—0,9. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 20.

Таблица 20

Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода

	Дыхательный коэффициент
	0,70	0,75	0,80	0,85	0,90	0,95	1,0 •
Калорическ-ий эквивалент кислорода, в килоджоулях Калорический эквивалент кислорода, в килокалориях	19,619 4,686	19,841 4,739	20,101 4,801	20,356 4,862	20,616 4,924	20,871 4,985	21,173 5,057

Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом.Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.

Количество потребленного организмом кислорода исследуется при помощи различного типа спирографов.

Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент Д л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж., т. е. 4,862 ккал (см. табл. 20). Способ неполного газоанализа, благодаря своей простоте, получил широкое распространение.

Дыхательный коэффициент во время работы

Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут так называемого периода восстановления резко повышается и может превысить единицу. В дальнейшем дыхательный коэффициент резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы он обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 196.

Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент.кислорЬдом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекислоту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше количества углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота посте-

						я ■
tv\ 4 г' V						1\
ТУ 2						!i\ |\				2
ii					ч . ч ч.			/	3
if 1						1			у	4
!						Г"- V	.* * V \ /	/ /	л
						\ {/	\/
mm	И	SHS8SSS ИИ	ШШЙ	шш	шт

1.05 1.00 0.95 0.90 0.850.80 0.75 0.70

0.65 0.60

О 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Минуты от начала работы

Рис. 196. Кривые четырех наблюдений (1—4) изменения дыхательного коэффициента во время двухчасовой интенсивной работы и после нее. - пенно исчезает из крови. Часть ее окисляется, часть ресинтезируется в гликоген, а част выделяется с мочой и потом. По мере убыли молочной кислоты освобождаются основа ния, которые до того были отняты у бикарбонатов. Эти основания вновь связываю' углекислоту и образуют бикарбонаты. Поэтому через некоторое время после работь дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови углекислоты поступающей из тканей.

Исследование валового обмена

Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность н< только найти теплопродукцию организма, но решить вопрос о том, за счет окисления ка ких питательных начал шло теплообразование. Рассмотрим это на примере. '

Допустим,' что обследуемый человек за сутки использовал¹ 654,141 л кислорода и выдели.) 574,180 л углекислого газа. За это же время с мочой выделилось 16,8 г азота и 9,0191 г углерода Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Так как 1 г азот* содержится в 6,25 г белка, то, следовательно, в организме распалось 16,S*6,25 — 105 г белка Находим количество углерода белкового происхождения. Для этого определяем количество углерод* в распавшемся белке. Так как в белках содержится около, 53%углерода, то, следовательно, в распав

105* 53

шемся белке его было —j-^—=55,65 г. На образование же углекислого газа пошла разность меж-

. ду количеством углерода в распавшемся белке и углеродом, выделившимся с мочой 55,65 — 9,0191 = 46,63 г. Определяем объемные количества углекислого газа белкового происхождения, выделенного через легкие, исходя из того, что из 1 грамм-молекулы углерода (12 г) образуете?

22,4 л углекислого газа = 87,043 л СОэ. Далее, исходя из дыхательного коэффициента,

равного для белков 0,8, находим количество кислорода, пошедшего на окисление белков 87 043

Ог — ' р—= 108,8 л. По разности между всем поглощенным кислородом и кислородом, пошедшие U,о

на окисление белков, находим количество кислорода, пошедшее на окисление углеводов и жиров, 654,141 — 108,8= 545,341 л Ог. По разности между всем выделившимся углекислым газом и углекислым газом белкового происхождения, выделившимся легкими, находим количество углекислого газа, образовавшееся при окислении углеводов и жиров, 574,18—87,043—487,137 л С0₃. Определяем количество углеводов и жиров, окислившихся в организме обследуемого за сутки. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2,019 л кислорода и образуется 1,43-1 л углекислого газа, а при окислении I г углеводов потребляется 0,829 л кислорода и столько же (0,829 г) образуется углекислого газа (ДК для углеводов равен 1), составляем уравнение, приняв за х количество жира, а за у количество углеводов, окисленных в организме. Решив систему уравнений с двумя неизвестными, получим:

^ 2,019х+0,829 у =545,341

-1,431 х + 0,829 у = 487,137

0,588х = 58.204 jc~99 г жира.

Находим количество углеводов, окисленных в организме, подставляя значение х в любое из уравнений:

2,019-99 + 0,829 у = 545,341 у417 т углеводов.

Итак, освобождение энергии.в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 19), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:

105.4,1 +99-9,3 + 417.4,1=3061 ккал (12,81 кДж)

Основной обмен

Интенсивность окислительных процессов и превращения энергии находится в.зависимости от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов — печени, почек, пищеварительного тракта и др.), а также от условий внешней среды (температура, барометрическое.давление, влажность воздуха и его состав, воздействие лучистой энергии и т.д.).

Чтобы определить присущий данному организму уровень окислительных процессов и энергетических затрат, проводится исследование в определенных стандартных условиях. При этом стремятся исключить влияние ряда факторов, которые существенно сказываются на интенсивности энергетических затрат, а именно мышечную работу, прием пищи, влияние температуры окружающей среды. Энергетические затраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена.

Энергетические затраты основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем — дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Некоторая часть энергетических затрат основного обмена связана с поддержанием мышечного тонуса. Освобождение в ходе всех этих процессов тепловой энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, как правило, превышающем температуру внешней среды.

Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т.е. через 12—16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18—20 °С), не вызывающей ощущения холода или жары.

Основной обмен определяют в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат организма на 8—10% ниже, чем в состоянии покоя при бодрствовании.

Нормальные величины основного обменачеловека. Величину основного обмена обычно выражают количеством тепла в больших калориях на 1 кг-массы тела или на 1 м² поверхности тела за 1 ч или за одни сутки. .

¹Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10% ниже. -

Интенсивность основного обмена, пересчитанная на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Величина основного обмена человека в возрасте от 20 до 40 лет сохраняется на довольно постоянном уровне. В пожилом'возрасте основной обмен снижается.

Н--

Согласно формуле Дрейера, суточная величина основного обмена в килокалориях (Я) составляет:

>/г

К-Л⁰-¹³³³'

где W— масса тела в граммах, А -- возраст человека, К — константа, равная, для мужчины 0,1015, а для женщины—0,1129.

Формулы и таблицы основного обмена представляют средние данные, выведенные из большого числа исследований здоровых людей разного пола, возраста, массы тела и роста. . \

Определение основного обмена, согласно этим таблицам, у здоровых людей нормального телосложения дают приблизительно верные (ошибка ^ 5—8%) величины затраты энергии. Несоразмерно высокие для данной массы тела, роста, возраста и поверхности

тела величины основного обмена наблюдаются при избыточной функции щитовидной железы: Понижение основного обмена встречается при недостаточности щитовидной железы (микседема), гипофиза, половых желез.

Правило поверхности

Если пересчитать интенсивность основного обмена на I кг массы тела, то у теплокровных животных разных видов (табл. 21) и у людей с разной массой тела и ростом она весьма различна. Если же произвести перерасчет интенсивности основного обмена на 1 м² поверхности тела, полученные у разных животных и людей величины различаются не столь резко.

Таблица 21

Величина теплопродукции у человека и других организмов

Объект ис	Масса	Теплопродукция за 24 ч кДж (ккал)
следования	тела, кг	на 1 кг массы	на 1 м поверх
		тела	ности тела
Человек	64,3	134 ( 32,1)	4363 (1042)
Мышь	0,018	2738 (654,0)	4974 (1188)
Курица	2,0	297 ( 71,0)	3965 ( 947) ■
Гусь	3,5	279 ( 66,7)	4049 ( 967)
Собака	15,2	216 ( 51,5)	4350 (1039)
Свинья	128,0	80 ( 19,1)	. 4513 (1078)
Бык	391,0	■ 80 ( 19,1)	6561 (1567)

Согласно правилу поверхности тела, затраты энергии теплокровными животными пропорциональны величине поверхности тела.

Ежедневная продукция тепла на 1 м²поверхности тела у человека равно 3559—- 5234 кДж (850—1250 ккал), средняя цифра для мужчин—3969 кДж (948 ккал).

Для определения поверхности тела Rприменяется формула:

2/ ^: R= масса тела³,

Эта формула выведена на основании анализа результатов прямых .измерений поверхности тела. Константа К у человека равна 12,3.

Более точная формула предложена Дюбуа:

№<И25. tf°'⁷²⁵.71,84, v.

где W—масса тела в килограммах, Н — рост в сантиметрах.

Результат вычисления выражен в квадратных сантиметрах.

Правило .поверхности верно неабсолютно. Как показано в приведенной выше табл. 21, оно. представляет собой лишь правило, имеющее известное практическое значе-- ние для ориентировочных расчетов освобождения энергии в организме.

Об относительности правила поверхности свидетельствует тот факт, что интенсивность обмена веществ у двух индивидуумов, у которых поверхность тела одинакова, может значительно различаться. Уровень окислительных процессов определяется.не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией, зависящей от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной, эндокринной и других систем.

Обмен энергии при физическом труде

Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии. Поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку,которая тем больше, чем интенсивнее мышечная работа.

При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия.При физическом труде человека коэффициент полезного действия колеблется от 16 до 25% и равняется в среднем 20%, но в от-' дельных случаях может быть и выше.

Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. Так, у нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по . мере тренировки.

Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Это видно из следующих данных: если затраты энергии в условиях основного обмена составляют в среднем 4,2 кДж (3 ккал) на 1 кг массы тела в час, то при спокойном сидении затраты энергии в среднем равны 5,9 кДж (1,4 ккал) на 1 кг массы тела в час, при стоянии без напряжения — 6,3 кДж (1,5 ккал), при легкой работе (канцелярские служащие, портные, механики по тонким работам, учителя) —7,5—10,5 кДж (1,8—2,5 ккал), при небольшой мышечной работе, связанной с ходьбой (врачи, лаборанты, почтальоны, переплетчики) —11,8—13,4 кДж (2,8—3,2 ккал), при труде, связанном с мышечной работой средней тяжести (металлисты, маляры, столяры), 13,4—16,8 кДж (3,2—4,0 ккал), при тяжелом физическом труде 21,0—31,5 кДж (5,0—7,5 ккал).

Взрослое население по энергетическим затратам делится на 4 группы в зависимости от особенностей профессии (табл. 22).

Таблица 22

Величина энергетических затрат в зависимости от особенностей профессий

Группа

Особенности профессии

Общий суточный расход энергии

Лица, работа которых не связана с затратой физического труда или требует не существенных физических усилий Работники механизированного труда и сферы обслуживания, труд которых не требует больших физических усилий' Работники механизированного труда и сферы обслуживания, труд которых связан со значительными физическими усилиями Работники немеханизированного труда или частично механизированного труда большой и средней тяжести

9211 — 13 816 кДж (2200- 3300 ккал)

9838—14 654 кДж (2350- 3500 ккал)

10 467—15' 491 кДж (2500- 3700 ккал)

Первая Вторая Третья Четвертая

12 142—17 585 кДж (2900- 4200 ккал)

Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания.

Суточный расход энергии детей и подростков зависит от возраста и составляет в среднем:

Возраст Суточный расход энергии, Возраст

кДж (ккал)

6 мес — 1 год 3 349 (800)

1 —17ггода. 5 443 (1300) . 7—10 лет

1 '/э—2 » 6 280 (1500) 11 — 14 »

3—4 » 7 536 (1800) Юноши 14—17 лет

Суточный расход энергии, кДж (ккал)

10. 048 (2400)

11. 932 (2850) 13 188 (3150) 11 514 (2750)

■5—6 лет 8 374 (2000) Девушки 13—17 »

В старости энергозатраты снижаются и к 80 годам составляют 8373—9211 (2000—2200 ккал). '

Обмен энергии при умственном труде

При умственном труде энергетические затраты значительно ниже,_:чем при физическом.

Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2—3%) повышение затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особенности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т. д.), поэтому и энергетические затраты могут быть относительно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11 —19%.

Специфически-динамическое действие пищи

После приема пищи интенсивность обмена.веществ и энергетические затраты организма увеличиваются по сравнению с их уровнем в условиях-основного обмена. Увеличение обмена веществ и энергии начинается через час, достигает максимума через 3 ч после приема пищи и сохраняется в течение нескольких часов,. Влияние приема пищи, усиливающее обмен веществ и энергетические затраты, получило название специфически- динамическогодействия пищи.

При белковой пище оно наиболее велико:"обмен увеличивается в среднем на 30 %. При питании жирами и углеводами обмен увеличивается у человека на 14—15%.

Регуляция обмена энергии

Уровень энергетического обмена находится в тесной зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания, степени напряженности терморегуляции и ряда других факторов.

Получены многочисленные факты, свидетельствующие об условнорефлекторном изменении потребления кислорода и энергообмена. Любой ранее индифферентный раздражитель, будучи связан во времени с мышечной деятельностью,- может служить сигналом к увеличению обмена веществ и энергии.

У спортсмена в предстартовом состоянии разко увеличивается потребление кислорода, а следовательно, и энергообмен. То же происходит во время прихода на работу и при действии факторов рабочей обстановки у рабочих, деятельность которых связана с мышечными усилиями. Если под гипнозом испытуемому внушить, что он выполняет,тяжелую мышечную работу, обмен у него может значительно повыситься, хотя в действительности • он Непроизводит никакой работы. Все это свидетельствует о том, что уровень энергетического обмена в организме может изменяться под влиянием коры головного мозга.

Особую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Здесь формируются регуляторные влияния, которые реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном за счет увеличения секреции ряда эндокринных желез. Особенно выраженно усиливают обмен энергии гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин и гормон мозгового слоя надпочечника ■— адреналин.

ПИТАНИЕ

Задача физиологов в обосновании рационального питания состоит в том, чтобы указать состав и количество пищевых продуктов, которые могут удовлетворить потребности организма. Понятие «пищевые продукты», или «пищевые средства», не следует

смешивать с понятием «питательные вещества». К питательным веществам относятся определенные группы химических соединений: белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и вода. В том или ином количестве они содержатся в любом продукте, который в большинстве случаев представляет собой смесь ряда веществ.

Калорические коэффициенты питательных веществ

Зная состав пищевых продуктов и их усвояемость, можно вычислить энергетическую ценность принятой пищи, используя так называемые калорические коэффициенты питательных веществ. Калорическим,или тепловым, коэффициентомназывают количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества. Калорические коэффициенты основных питательных веществ при окислении их в организме таковы:

17,17 кДж (4,1 ккал) 38,94- » (9,3 ») 17,17 » (4,1 »)

1 г белка 1 г жира 1 г углеводов

Определение этих коэффициентов производят с помощью калориметрической бомбы Бертло — герметически замкнутого сосуда, погруженного в воду. В бомбе производят сжигание исследуемого вещества в. атмосфере чистого кислорода и определяют количество освобождаемого тепла (по нагреванию известного объема воды, окружающей бомбу).

Результаты определения теплотворной способности жиров и углеводов, полученные с помощью калориметрической бомбы, совпадают с результатами исследований количества энергии, выделенной в организме при окислении этих веществ, так как суммарный тепловой эффект химических реакций зависит от участвующих в них исходных и конечных продуктов и не зависит от того, через какие'промежуточные этапы проходит реакция. Жиры и углеводы окисляются в организме и сгорают вне его до одних и тех же конечных продуктов—углекислого газа и воды. Следовательно, и количество тепла они должны дать в.обоих случаях одинаковое. Физический тепловой коэффициент равен физиологическому тепловому коэффициенту. Белки же при сжигании в калориметре образуют большее количество тепла, чем при окислении в организме (физический тепловой коэффициент больше физиологического). Так, 1 г казеина выделяет при сгорании в калориметре 24,6 кДж (5,85 ккал) тепла, а при окислении в организме — всего 17,2 кДж (4,1 ккал). Это объясняется тем, что в калориметре белки сгорают до СОг, НгО и NH3; при окислении же белков в организме образуются конечные продукты распада (мочевина, мочевая кислота, креатинин), обладающие еще довольно высокой теплотворной способностью.

При определении калорийности различают величину «брутто» и «нетто». Калорийность «брутто» —общая калорийность принятой пищи. Калорийность «нетто»вычисляется с поправкой на усвояемость; она выражает количество калорий, которые реально получает организм, при приеме данного пищевого продукта.

Усвояемость пищи

Не вся принятая пища усваивается, т. е. всасывается из пищеварительного тракта и используется в организме; часть пищи покидает кишечник в виде шлаков. Если из количества белков, жиров и углеводов пищи вычесть их содержание в кале, то можно определить усвояемость пищи.

Усвояемость равняется в среднем: для животной пищи —95%, растительной —80% и смешанной—82—90%. На практике чаще всего ведут расчеты исходя из 90% усвояемости пищи. В дальнейшем, при изложении требуемых количеств питательных веществ будут приводиться цифры усвоенных веществ.

Изодинамия питательных веществ

Необходимые количества энергии могут быть получены организмом за счет окисле ния и белков, и жиров, и углеводов. Существует правило изодинамии, согласно котором отдельные питательные вещества могут заменять друг друга в соответствии с их калор!' ческими коэффициентами. 1 г жира, дающий организму 39,1 кДж (9,3 ккйл), можн заменить 2,3 г углевода или белка, а 1 г белка или 1 г углевода, которые дают организм 17,2 кДж, (4,1 ккал), эквиваленты 0,44 г жира.

Правило изодинамии, однако, учитывает только энергетические нужды организма между тем как вещества пищи (белки, липиды) имеют и пластическое значение, участву в образовании клеточных структур. Поэтому при составлении норм питания нельз руководствоваться только этим правилом и заботиться только о калорийности пишт

Необходимо, чтобы организм получал достаточное количество белков, жиров, угле ' водов, минеральных солей и различных витаминов.

Нормы питания человека

I

При составлении пищевых рационов особенно важное теоретическое и практическо! значение имеет вопрос о нормах белков, в питании.

Исследования по изучению необходимого для человека количества белка в пищ( начаты в 60-х гоДах прошлого столетия! Они показали, что потребность взрослого чело века при физическом труде средней тяжести равна 118 г белка в сутки.

Ряд исследователей на Западе, и особенно в США, многократно занимались вопро сом, касающимся возможности снижения количества вводимого белка, не наруша5 состояния азотистого равновесия в сторону отрицательного азотистого баланса, т. ё не создавая белкового голодания. Эти исследователи пытались определить белковьн минимум, т.е. минимальное количество белка, при котором еще возможно сохранена азотистого равновесия. Таким минимумом стали считать потребление 25—35 г бел к; в сутки (хотя при этом отмечался хронический отрицательный баланс азота). Не удаетс? достигнуть азотистого равновесия у всех обследуемых даже при суточном потреблена 50 г, белка. Эти факты свидетельствуют о недопустимости резкого снижения нормы белкг в питании, так как длительное ограничение поступления белка может сказаться небла гоприятно спустя сравнительно большие промежутки времени. Установлено, что пp^ малых количествах поступающего белка, понижается сопротивляемость организма к ин фекциям. Количество белка в пище должно быть выше минимальной потребности орга низма в азотистых соединениях, поскольку нужен некоторый резерв, который может быть использован в случае усиления физиологической деятельности.

При составлении пищевого рациона необходимо ориентироваться не на белковый минимум, а на белковый оптимум,т. е. на то количество белка в пище, которое полностью обеспечивает потребности организма, хорошее самочувствие, высокую работоспособность, достаточную сопротивляемость вредным воздействиям, а для детей еще и потребности роста. Ежесуточный прием с пищей взрослым человеком 80—100 г белка полностью удовлетворяет запросы организма в нормальных физиологических условиях при легкой работе.

При работе средней тяжести требуется около 110 г белка, а при тяжелом физическом труде — около 130 г. Не менее 30% этого количества белка должно быть животного происхождения, т. е. белки должны быть сбалансированы по аминокислотному составу.

Пищевой рацион должен включать не менее 70 г жиров, так как в их состав входят жирорастворимые витамины и липоиды, необходимые для построения клеток. При затрате 12 560 кДж (3 000 ккал) в сутки рекомендуется прием с пищей около 100 г жира. Из этого количества жира 30—60% должны приходиться на жиры животного происхождения.

Пища должна содержать также углеводы, минеральные соли и достаточное количество витаминов. Суточное количество углеводов в пище человека должно составлять

ЮО—450 г. Потребность в' основных питательных веществах детей и подростков федставлена в табл. 23.

Потребность в белках, жирах и углеводах детей и подростков, г/сут

Возраст	Белки		Жиры		Углеводы
	всего	в том числе животные	всего	в том числе растительные
> мес — 1 год	25	20—25	25		113
. —1У2года	48	36	48	—	160
.'А—2 »	53	40	53	5	192
1—4 »	63	44	63	8	233
5—6 лет	72	47	72	11	252
7—10 »	80	48	80	15	324
11 — 14 »	96	58	96	18	382
14—.17 »
(юноши)	106	64	106	20	422
14—17 »
(девушки)	93	56	93	20	367

Из табл. 23 следует, что потребность детского организма в питательных веществах относительно выше, чем у взрослых.