12345678 1234567 8 9 10 12 345 Б Часы
жанием в нем пепсина, чем раздражители со слабовыраженным рефлекторным воздействием (молоко).
Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обеспечивает ее эффективное переваривание и обусловлено участием в регуляции желез нервных и гуморальных факторов. Главные и париетальные гландулоциты, мукоциты желудочных желез стимулируются секреторными волокнами, проходящими в составе блуждающих нервов, регулирующих функцию желудка. Окончания этих волокон выделяют ацетилхолин, который стимулирует желудочные железы. Перерезка блуждающих нервов (ваго- томия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении). Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции. Однако при сочетании симпатических влияний с другими факторами, стимулирующими железы желудка; выделяется сок с высоким содержанием пепсина, так как симпатические волокна в главных гландулоцитах усиливают синтез пепсиногена.
Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления ее желудочная секреция резко понижается. Высвобождение гастрина усиливается влиянием блуждающего нерва, а также местными механическим и химическим раздражениями это^ части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков: пептиды и амино1 кислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается (при повышении секреции соляной кислоты железами желудка), то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорической части желудка.
Носителем физиологической активности гастрина является С-терминальный тетрапептид'. Он же входит в состав синтетического аналога гастрина — пентагастрина, который получил широкое применение в клинической диагностике как стимулятор желудочных желез.
Активность гастрина очень высока: чтобы вызвать максимально интенсивную секрецию желудочного сока у человека, достаточно ввести под кожу 2 мкг этого гормона на 1 кг массы тела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез, главные — меньше и еще меньше — мукоциты, т.е. это в^ще- ство в наибольшей мере увеличивает выделение соляной кислоты, в меньшей мере выделение пепсина и еще меньше--мукридного секрета.
К стимуляторам желудочных желез относится гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка. Он также стимулирует в основном париетальные гландулоциты, меньше — главные, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности.
Стимулирующий» эффект гастрина и гистамина зависит от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных факторов понижаются.
Желудочную секрецию возбуждают и всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков (И. II. Разенков).
На железы желудка влияют и другие гуморальные,факторы: Секретин и холецисто- кинин-панкрерзимин тормозят секрецию соляной кислоты, стимулированную гастрином (меньше гистамином) , но несколько усиливают выделение пепсинов. Секрецию желудочных' желез усиливает бомбезин посредством высвобождения гастрина из G-клеток, в меньшей мере — гормон мотилин. ' : '
Торможение выделения соляной кислоты в желудке, кроме секретина и холецисто- кинин-панкреозимина, вызывают другие интестинальные гормоны (ЖИП, ВИП, ней- ротензин, соматостатин, энтерогастр'он, бульбогастрон, серотонин), в высвобождении которых из соответствующих' клеток слизистой оболочки кишечника Имеют значение действующие на нее продукты переваривания питательных веществ, в частности жиров пищи. Повышенная кислотность дуоденального содержимого рефлекторно и через дуоденальные гормоны тормозит выделение соляной кислоты железами желудка (т. е. осу1 ществляется саморегуляция). Перечисленные факторы регулируют секрецию желудка в естественных условиях -при приеме пищи, обеспечивая соответствие количества и качества желудочного сока, виду и объему принятой нищи, эффективность ее переваривания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы. / ': -
Фазы желудочной секреции
Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными влияниями, приходящими к железам в виде условных рефлексов в ответ на раздражение дистантных рецепторов глаза, уха и носа, возбуждаемых видом и запахом пищи, звуками, всей обстановкой, связанной с ее приёмом'. К ним присоединяются безусловные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта и глотки. Нервные влияния осуществляют при этом пусковые эффекты. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято обозначать первой, или «мозговой», фазой секреции. '
Доказательством наличия первой фазы секреции желудка служат опыты так называемого мнимого кормления эзофаготомированных собак с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный, сок. Аналогичные данные получены при обследовании1 людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операций наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у них выделение желудочного сока. ' '
Сок, который продуцируется в желудке при запахе и виде пищи, жевании и глотании, был назван И. П. Павловым «аппетитным».. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.
УслОвнорефлекторное выделение желудочного сока у'человека обнаруживает те же закономерности, что в эксперименте. Вид пищи и звуки, сопровождающие еду (стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока.
Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. : "
В первую, фазу секреции, включается, и гастриновый механизм. Это доказывается тем, что при мнимом кормлении людей в крови их увеличивается содержание гастрина. У животных с удаленной пилорической частью желудка, где продуцируется гастрин, секреция в первую фазу понижается.
.Секреция в «мозговую» фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних (плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи) и внутренних факторов.
Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей существенно повышает желудочную секрецию в первую фазу. У народов, живущих в жарких странах, где под влиянием жары отмечается торможение секреции желудочных желез, в национальных блюдах обычно много острых и горьких приправ, рёфлекторно усиливающих желудочную секрецию. .
На первую фазу секреции наслаивается вторая. Эта фаза называется желудочной, так как вызывается действием пищевого содержимого на слизистую оболочку желудка. Наличие,данной фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, введение через нее или зонд ряда растворов в желудок, наконец,, раздражение механорецепторов желудка., вызывают отделение желудочного сока. Объем секрета при этом в 2—3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это указывает на большое значение рефлекторных пусковых влияний в регуляции желудочных желез, осуществляемых Преимущественно в первую фазу. Во вторую (желудочную) и в третью (кишечную) фазы наибольшее значение приобретают в основном корригирующие вдияния. Они путем усиления и ослабления деятельности желудочных желез обеспечивают соответствие объема секреции количеству и свойствам пищевого желудочного и кишечного содержимого, т, е. производит коррекцию секреторной деятельности желудка, (элементы этого соответствия обеспечиваются и в первую фазу)'.
Усиление желудочной секреции во вторую фазу вызывается рефлексами, возникающими при действии желудочного содержимого на , рецепторы желудка, а также нейро- гуморальным путем.
Механическое раздражение желудка, его пилорической части, через интрамуральные нервные,, пути приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина. Это показано.в опытах на собаках с изолированным денервированным желудочком', секреция которого возбуждается при раздражении большого желудка пищей или при механическом раздражении пилорической его части. Доказано, что такое механическое раздражение повышает уровень гастрина в периферической крови подопытных животных.
Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается также продуктами гидролиза белка и некоторыми аминокислотами, а также экстрактивными веществами мяса и овощей.
Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет'гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка в значительном количестве и оказы- вает стимулирующее влияние на его железы. Имеются данные о том, что гистамин может выполнять медиаторную роль в передаче на железы желудка возбуждающих нервных И гуморальных влияний. •
Некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков), будучи введены в тонкую кишку, вызывают выделение желудочного сока. Афферентные влияния из кишечника на железы желудка стимулируют их секрецию в третью фазу, называемую кишечной. Стимулирующие и тормозящие влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы'желудка осуществляются нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния передаются, с меха но- и хеморецепторов кишечника, что является прежде всего результатом поступления в кишечник недостаточно обработанного, содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие также продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков, всосавшихся в кровь. Данные вещества могут стимулировать железы желудка, усиливая выделение гастрина и Гистамина, а также действуя непосредственно на желудочные железы (рис: 182).
Торможение желудочной секреции в кишечную фазу вызывается рядом веществ, входящих в состав кишечного содержимого. По убывающей силе тормозящего действия их можно расположить в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, ионы водорода (при рН ниже 3,0 они оказывают сильное тормозящее действие). Высвобождение в двенадцатиперстной кишке гормонов секретина и холецистокинин- панкреозимика под влиянием поступившего в. кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислоты, но в некоторой мере усиливает секрецию пепсиногена. В торможении желудочной секреции, осуществляемой влияниями из тонкой кишки, участвуют и Другие кишечные гормоны из группы гастрОнов^ а также серотонин. Механизмы тормозящего влияния на железы желудка и кишечника очень сложны. Например, продукты гидролиза жира могут тормозить желудочную секрецию опосредованно, через кишечные гормоны (холёцисто'кинйн- панкреозими-н, энтерогастрон), рефлекторно и нейрогуморально (рефлекторное высвобождение антидиуретического гормона задней доли гипофиза, который тормозит секрецию желез желудка). " ■ .
Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию
И. П. Павловым, а затем И. П. Разенковым с сотр. показано,'что секреция желудочных желез значительно изменяется в зависимости от характера питания животного. При длительном (30—40 дней) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уменьшается (в основном во вторую и третью фазы, несколько увеличиваясь в первую фазу). ;Если животное достаточно длительный срок (30—60 дней) питается пищей, богатой белками, например мясом, то секреция увеличивается, особенно во вторую и третью фазы. Изменяются не только объем желудочной секреции, ее динамика, но и каталитические свойства желудочного^сока. Как показал А. М. Уголев, длительный прием растительной пищи повышает активность желудочного сока по отношению к белкам растительного происхождения («фитолитическая активность»), а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать белки животного происхождения («зоолитическая активность»). Рассмотренные изменения свойств желудочного сока обусловлены сдвигами его'кислотности и соотношением в соке различных по видам и свойствам пепсинов.
Моторная функция желудка
Рис.
182. Нейрогуморульнаи регуляция секреции
желудочных желез.
Бозбуждающие
секрецию желез эфферентные влияния
обозначены 'сплошной линией, тормозные
— пунктирной.
Р—
интерорецепторы;
G.
S,
J:,
К
— эндокринные
клетки, продуцирующие гастроннте-;
стинальные гормоны.
жение желудочного содержимого к выходу в кишечник И; наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Резервуарная, или депонирующая, функция желудка совмещена с собственно пищеварительной и осуществляется в основном телом и дном желудка, в эвакуаторной функции особенно велика роль его привратниковой части.
Во время приема пищи и в первое время после него желудок расслабляется— пищевая рецептивная релаксация (рис. 183). Спустя некоторое время, в зависимости от вида принятой пищи, сокращения заметно усиливаются, причем с наименьшей силой сокращается, кардиальная часть, а-с наибольшей — антральная.
Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Предполагается наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорической части желудка.
t
Рис.
183. Влияние глотания (стрелка) на моторику
пищевода (1), кардиального сфинктера
(2), фуйдального (3) и антрального (4)
отделов желудка собаки. Рецептивная
пищевая релаксация фундального отдела
желудка. Вертикальные линии справа по
своей высоте равны давлению 25 мм вод.
ст., 5 — иневмограмма.
Рис.
184. Три типа волн сокращений антральной
части желудка здорового человека, а—
сокращения желудка; б — пнеемограмма.
повышенного и меняющегося исходного давления/ Волны этого типа характерны для пилоричёской части желудка и носят пропульсивный характер. Они принимают участие в эвакуации содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Следовательно, в целом волны сокращений желудка бывают двух видов: фазовые (А) и тонические (В). Первые кратковременно, имерт перистальтический характер с частотой около трех сокращений в минуту. Второе значительно более длительные, нропульсивного характера и могут быть более частыми- до 6- 7 а минуту. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми и наиболее выражены в пилоричёской части желудка. -
В наполненном пищей желудке перистальтическая волна распространяется от кардиальной части желудка к пилоричёской быстрее по большой,: чем по малой, кривизне, охватывая примерно 1 •••2 см желудочной стенки: В пилоричёской части желудка скорость волны увеличивается. В течение первого часа после еды перистальтические волны слабые, особенно в области тела желудка. В дальнейшем они усиливаются, приобретая большую величину и скорость в пилоричёской части, проталкивая часть его содержимого к выходу из желудка. Давление в этом' отделе повышается, открывается сфинктер привратника и небольшая часть желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Большая часть содержимого, не перешедшая в двенадцатиперстную кишку, переходит обратно в проксимальный отдел пилоричёской части желудка. Подобные движения обеспечивают перемешивание пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит, а Перистальтическая волна, идущая по нему, перемещает в пилорическую часть небольшое-Количество прилегающего к слизистой оболочке свода желудка содержимого, которое в наибольшей мере было подвергнуто действию желудочного сока. Перемещенный слой пищи с соком замещается пищевым содержимым, из более глубоких слоев и вблизи слизистой обОлочки подвергается действию выделяющегося желудочного сока.
Регуляция моторики желудка осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Влияния, поступающие по эфферентным волокнам блуждающих нервов, усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и-силу сокращений, скорость перистальтической волны, ускоряют эвакуацию, желудочного с оде р ж и м о го ; :В м'е'сте с тем блуждающий нерВ'Принимает участие в обеспечении рецептивйой релаксации, желудка и торможении его моторики под влиянием продуктов гидролиза жира, образующихся в двенадцатиперстной кишке. Таким образом, волокна блуждающего нерва не только усиливают моторику желудка, но могут и тормозить ее. 1 •
Влияния, идущие по симпатическим нервам, уменьшают ритм и силу сокращений, а также Скорость распространения по желудку перистальтической волны; тормозят моторику, стимулированную парасимпатическими нервами. v . .
Парасимпатические и симпатические нервные влияния на моторику желудка изменяются рефлекторно в результате раздражения рецепторов полости рта,- пищевода, желудка, двенадцатиперстной, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических узлах, в интрамуральной нервной системе. г л ■-..
В регуляции моторики желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Моторику желудка, усиливают гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин и инсулин. Торможение моторики желудка вызывают секретин, холецистокинин-панкре- озимин, ЖИП, ВИП, бульбогастрон и энтерогастрон.
Переход пищи из желудка в кишечник
Время пребывания смешанной пищи в желудке взрослого человека составляет 6—10 ч. Пища, богатая углеводами, задерживается в желудке меньше, чем1 богатая белками. Жирная пища эвакуируется из желудка с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку тотчас после их поступления в желудок.
У детей в первые месяцы жизни эвакуация содержимого желудка замедлена. При естественном вскармливании ребенка содержимое желудка эвакуируется быстрее, чем при искусственном. '
До недавнего времени работа сфинктера привратника рассматривалась как важнейший фактор, определяющий скорость желудочной эвакуации. Действительно, открытие его обеспечивает эвакуацию, закрытие прекращает, ее- Однако в опытах на животных и в наблюдениях на людях с удаленным сфинктером привратника или удаленной пилорической частью желудка показано, что время эвакуации желудочного содержимого близко к таковому у взрослых неоперированных животных и людей. Эти данные позволили сделать вывод, что эвакуация пищи из желудка обусловлена не столько открытием сфинктера, сколько сокращениями мышц всего желудка, .особенно сильными сокращениями мышц его оривратниковой части. Именно последние создают высокий градиент давления между желудком и двенадцатиперстной, кишкой. Существенное значение в изменении скорости эвакуации имеют величина-давления в двенадцатиперстной кишке и ее моторная активность. Сочетание указанных факторов обеспечивает ту или иную скорость эвакуации пищи из желудка при. участии нейрогуморальных механизмов. Последние изменяют скорость эвакуации в зависимости от консистенции, химического состава, рН, объема содержимого желудка и кишечника. В результате обеспечивается порционная загрузка пищевым содержимым основного «химического реактора» — тонкой кишки.
Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния из желудка и двенадцатиперстной кишки. Воздействия на механорецепторы желудка ускоряют эвакуацию, а воздействия на рецепторы двенадцатиперстной кишки — замедляют. Торможение эвакуации содержимого желудка вызывают также химические агенты, находящиеся в двенадцатиперстной кишке: кислые (рН ниже 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке (белка) и тонкой кишке.
Эти влияния передаются на моторный аппарат желудка и двенадцатиперстной кишки центральной нервной системой, где замыкаются, «длинные» рефлекторные дуги, а также экстра- и интрамуральными нервными ганглиями, в которых замыкаются «короткие» дуги. В регуляции скорости эвакуации участвуют гастроинтестинальные гормоны. Поступление кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку вызывает высвобождение секретина и холе- цистокинин-панкреозимина, которые тормозят моторику желудка и скорость эвакуации. Однако, стимулируя выделение поджелудочного сока и желчи, они повышают рН дуоденального содержимого путем нейтрализации части соляной кислоты. По мере протекания данных процессов и удаления из двенадцатиперстной кишки ее химуса в тощую кишку из желудка поступает следующая порция его содержимого.
Рвота
Рвота — сложнорефлекторный двигательный акт, начинающийся с сокращения тонкой кишки (рис. 185). В результате этих сокращений часть содержимого кишки вы-, талкивается в желудок. Через 10—20 с происходит сокращение желудка, раскрывается вход в желудок, сильно сокращаются мыш- - ^ч. I
Рис. 185. Кривая рвотных движений (по Е. Б. Бабскому).
а — запись моторики желудка; б — двенадцатиперстной кишки; в — тонкой кишки.
353
цы брюшной стенки и .диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта.
Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, .кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни). Рвота может быть обусловлена обонятельными и вкусовыми раздражениями, вызывающими чувство отвращения (условнорефлекторная рвота). Вызывают рвоту некоторые вещества (например, алкалоид апоморфин), которые действуют через кровь на нервный центр рвоты, находящийся в продолговатом мозге.
Сигналы к центру рвоты от рецепторов указанных областей поступают по афферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Эфферентные влияния, вызывающие рвоту, идут по волокнам блуждающего и чревного нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а также по двигательным волокнам к мышцам брюшной стенки и диафрагмы.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ
Пищеварение в тонкой кишке обеспечивает деполимеризацию питательных веществ до стадии (в основном мономеров)в которой они всасываются из кишечниКа в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит сначала в ее полости (полостное пищеварение), а затем в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на. его микроворсинках и в гликокаликсе (пристеночное пищеварение).
Полостное и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами сока поджелудочной железы, а также кишечными ферментами; важную роль в кишечном пищеварении играет желчь.
В обеспечении кишечного пищеварения большое значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Вне пищеварения, натощак, ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2—8,0). При переходе в двенадцатиперстную кишку порций кислого содержимого- желудка реакция дуоденального содержимого становится кислой, но затем быстро происходит изменение реакции, так как соляная кислота желудочного сока здесь нейтрализуется желчью, соком поджелудочной железы, а также соком дуоденальных (бруннеровых) желез и кишечных крипт (либеркюновы железы). При этом прекращается действие желудочного пепсина. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется сока поджелудочной железы и желчи и тем резче замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Одновременно с этим содержимое последней еще более медленно переходит- в тощую кишку. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно велика роль сока поджелудочной железы. ^
СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ,
СОСТАВ И СВОЙСТВА ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКА
/ Поджелудочная железа человека за сутки выделяет 1,5—2,0 л сока исключительно сложного состава. Этот сок — продукт деятельности экзокринных панкреоцитов. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, рН его 7,8—8,4. Щелочцость сока обусловлена наличием в нем бикарбонатов, концентрация которых изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся также хлориды натрия и калия. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов имеется обратная зависимость.
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы образуются клетками в виде зимогенов, которые активируются действием на них других ферментов.
; Трипсиноген поджелудочного сока в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Энтерокиназа- (энтеропептидаза) открыта в лаборатории И. П. Павлова Н. П. Шеповальниковым в 1899 г. Активацию трипеиногена вызывает также трипсин. Процесс ускоряется ионами Са2+
Второй фермент из группы панкреатических протеаз — химотрипсин — также синтезируется в неактивной форме в виде химотрипсиногена, который активируется трипсином. Существует несколько форм химотрипсиногена и химотрипсина. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляет преимущественно внутренние пептидные связи белков. Действуют эти ферменты и на высокомолекулярные полипептиды. В результате образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. При совместном действии на белки трипсина и химотрипсина образуется больше продуктов гидролиза, чем их сумма при раздельном действии на белки этих ферментов. В составе панкреатического сока выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.
Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазу и профосфолипцзу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидазы А и В, эластазы и фосфолипазы А. Карбоксипептидазы расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах. '
СоК поджелудочной железы богат а-амилазой, расщепляющей полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Дисахаридазная активность поджелудочного сока невелика. На нуклеиновые кислоты действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы, поджелудочного сока. Панкреатическая липаза расщепляет жиры до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. Гидролиз жиров липазой усиливается в присутствии желчи (солей желчных кислот) и ионов Са2+.
Влияние различных пищевых веществ на секрецию поджелудочного сока
Вне пищеварения, натощак, поджелудочный-сок выделяется в небольших количествах вследствие периодической деятельности пищеварительного тракта.
Секреция поджелудочного сока резко усиливается через 2—3 мин после приема пищи и продолжается 6—14 ч в зависимости от ее состава. От количества и качества пищи зависят объем выделяющегося сока и его состав, динамика секреции. При прочих равных условиях тем больше выделяется поджелудочного сока и бикарбонатов в его состав, чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку. Динамика..
человека 1
УК1 5Л4 2
gr. ■ /V-«7, ' 40
ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА И НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА 113
ишшшш! 121
ВВЕДЕНИЕ 147
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 150
частная физиология 197
центральной нервной Системы 197
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ 285
гормональная регуляция физиологических функций 306