Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

имеется пара трахей, стигмы которых лежат над мандибулами. Крепкие, тянущие­ ся назад трубки трахей, служат для прикрепления замыкающих мышц мандибул. От магистральных трубок тянутся трахеи к центральной нервной системе и к головной мускулатуре. Лишь тоненькие веточки трахей достигают туловищных сегментов.

Яичники в виде парных трубок тянутся латеро-вентрально от 12 до 4 сегментов туловища. Там они открываются наружу внутри непарного атриума парой экто­ дермальных овидуктов между основаниями четвертой пары ног. Сходным образом расположенные семенники срастаются между собой и также открываются внутри не­ парного атриума на четвертом сегменте.

Покровы симфил служат очень слабой защитой как от пересыхания, так и против проникновения в тело жидкостей. Поэтому они предпочитают биотопы с влажными воздухом и почвой. Они живут под камнями, во мхе, в опавшей листве, в лесной поч­ ве. Благодаря сильной эластичности их покровов, симфилы могут проникать в очень узкие щели и ограниченные пространства. Питаются водорослями, бактериями, ги­ фами грибов, живыми и отмершими остатками высших растений, в исключительных случаях мертвыми животными.

Всостав класса входят два семейства.

□Класс Pauropoda (рис. 68 Е - з )

Это небольшая группа, насчитывающая около 500 видов, с длиною тела 0,5- 07 мм, а у самого крупного вида 1,9 мм. Форма тела, как правило, вытянутая, ред­ ко —овальная. Тело состоит из маленькой головы, туловища, расчлененного на 12 сегментов, и тельсона. У примитивных представителей класса каждому сегменту со­ ответствует свой тергит и пара ходильных ног. У более специализированных групп это соответствие нарушается, так как 4, 6, 8,10 и 12 сегменты укорачиваются гак, что теперь они скрыты под тергитами 2, 3, 5, 7 и 9 сегментов. Создается впечатление, что животное состоит из шести сегментов и тельсона. К тому же конечностями снабже­ ны лишь 2-10-й, редко и И сегменты. Конечности первого сегмента недоразвиты и не относятся к ходильным ногам.

Глаза отсутствуют. Антенны обычно имеют очень характерное строение, так как снабжены дополнительными вильчатыми ответвлениями, делающими антенны трехветвистыми. Между ними сидят многочисленные чувствительные органы — глобулюсы. Покровы у большинства видов тонкие, очень слабо пигментированые. Центральная нервная система, как это часто бывает у очень мелких животных, по сравнению с маленькими размерами головы очень велика, но надглоточные ганглии целиком там поместиться не могут. Протоцеребрум поэтому находится во втором ту­ ловищном сегменте.

Эктодермальная передняя кишка хитинизирована, снабжена сильными сосатель­ ными мышцами и достигает третьего сегмента тела. Далее тянется средняя кишка, лишенная дивертикулов. Эктодермальная задняя кишка начинается в преанальном сегменте. Она узким каналом отделена от широкого ректального основания.

Кровеносная система отсутствует. Специальные органы дыхания имеются толь­ ко у примитивных форм. Исчезновение этим систем органов связано с уменьшением размеров тела. Роль нефридия выполняет максиллярная железа. Кроме того, имеют­ ся парные мальпигиевы сосуды, впадающие в начало эктодермальной задней кишки. Они дегенерируют в процессе развития, поэтому неясно, функционируют ли они в качестве экскреторных органов. Имеется также так называемое жировое тело, содер­ жащее фагоцитарные клетки.

Гонады лежат вентрально от кишечника. Имеется непарный трубчатый яич­ ник с непарным овидуктом, открывающимся в атриум, где имеется непарный семя-

Рис. 67. Класс Diplopoda. Внешнее строение (Gruner, 1993). Цифрами обозначены соответствующие сег­ менты тела:

1 - антенна; 2 — глаз; 3 — отверстия защитных желез; 4 — провопит; 5 — метазонит; 6 — недавно образо­ вавшиеся сегменты, еще лишенные конечностей; 7 —преанальное кольцо с «хвостиком»; 8 —верхняя губа; 9 - мандибула; 10 —нижняя губа (гнатохплярий); 11 —укороченная первая пара ног; 12 —первая сдвоен­ ная пара ног па 5-м туловищном кольце; 13 —конец гоиоиодия; 14 —анальный клапан (тельсон)

приемник. Семенники лежат дорсально от кишечника, у некоторых форм они обра­ зуют два или четыре мешка, от каждого из которых отходят протоки, впадающие в единственный семяпровод, открывающийся на втором грудном сегменте на вершине специальной папиллы. Передача семени, заключенного в сперматофор, происходит без участия половых партнеров. Самец закрепляет его паутинными нитями между частиц почвы. В сперматофор^ находится несколько сотен спермиев. Самка должна натолкнуться на сперматофор.

Из-за малых размеров и, соответственно, большой относительной поверхности тела пауроподы вынуждены вести скрытный образ жизни в микробиотопах, сохраня­ ющих высокую влажность. Об их образе жизни известно мало. Они питаются гифами грибов, спорами, хитиновыми остатками низших насекомых и их яйцами.

Систематика группы изучена недостаточно. Ее подразделяют на отряды Hexamerocerata с одним семейством (семь видов) и Tetrameroccrata с 5000 видами в четырех семействах.

□Класс Diplopoda (рис. 67, 68 и -л>

КDiplopoda, известным также под названием «кивсяки», сейчас относят око­

ло 10 000 видов, хотя полагают, что число современных видов должно составлять от 120 000 до 890 000 видов. Преобладающая длина 20-40 мм. Крупнейшие виды

Spirostrepius sewatius (длина 300 мм и ширина 14 мм) и Archispirostreptus gigas (дли­ на тела 280 мм, а ширина 20 мм). Наибольшее количество ног — у Шасте plenipes (350 нар).

У кивсяков внешне можно различить лишь голову и тело, расчлененное на боль­ шое количество гомономных сегментов. Но сегменты гомономны лишь внешне, по­ скольку отличаются по строению. Они называются туловищными кольцами незави­ симо от того, имеем ли мы дело с эластично соединяющимися друг с другом тергитами, плейритами и стернитами, или же мы действительно имеем дело со сросшимися в единое кольцо склеритами. Первое кольцо (воротничковый сегмент или коллюм) кажется лишенным конечностей. Оно связывает голову с туловищем и осуществля­ ет повороты головы. Вторые-четвертые кольца несут по паре ходильных ног. Пятое и последующие сегменты из-за того, что они несут по две пары ног, оказываются сдвоенными сегментами (или диплосомитами). Передняя половина дпплосомита ка-

Р. sylvaticus, 1,1 мм; И — класс Diplopoda, Tachypodoiulus niger, 40 мм. К, Л — тог же класс, Glorneris marginata, 15 мм

жется лишенной конечностей. Благодаря слиянию двух сегментов для большинства кивсяков характерно, что внешне каждое туловищное кольцо состоит из переднего просомита и заднего метасомита, причем просомит более или менее сильно телеско­ пически заходит в метасомит предыдущего туловищного кольца.

Голова заключена в прочную капсулу. Ее передний край укорочен, чаще всего с зазубренной верхней губой. Боковые придатки образуют мощные трехчленистые мандибулы. Вентрально капсула прикрыта широким гнатохилярием («нижней гу­ бой»). Ее центральная часть, возможно, образована дериватами максилл 2, тогда как латеральные отделы состоят из соединенных с ними максилл 1. «Нижняя губа», не гомологичная таковой насекомых, несет на переднем конце пару щупиков.

От медиолатеральных бороздок головной капсулы во внутрикапсулярное про­ странство свисают пара тенториумов. Там они разветвляются, образуя задние и пере­

дние аподемы. К ним крепится мускулатура мандибул. Челюсти снабжены крупными жевательными поверхностями овальной формы с площадками наподобие терки с зуб­ чиками, которые у обитателей влажных биотопов трансформированы в фильтрующие приспособления. На переднебоковых сторонах головной капсулы располагаются глаз­ ные поля, а перед ними —антенны. Они первично восьмичленистые, но у большин­ ства видов они ненамного длиннее головы и содержат меньшее количество члеников. Конечные членики часто утолщены и несут органы обоняния и осязания.

Конечности обычно подразделяются на коксу, трохантер, префемур, фемур, постфемур, тибию и тарзус. На внутренней поверхности коксы имеются так называемые коксальные мешки, из которых при нажатии выступает полостная жидкость. Конец тела представлен преанальным сегментом в виде преанального склерита, представля­ ющего собой полукруглую или круглую площадку, и хвостиком. Анальное отверстие лежит на тельсоне, не входящем в число сегментов.

Покровы у мягкотелых Pselaphognatha четырехслойные. Они состоят из эпидер­ миса с колбовидными железистыми клетками, прилегающего к нему нижнего слоя эндокутикулы, пластинчатые структуры которой состоят из налегающих друг на дру­ га белковых и хитиновых ламелл. Над эндокутикулой лежит лишенная хитина, но хинонсодержащая слабо склеротизированная эпикутикула. Она укреплена довольно тесно сидящими трихомами (шипообразными выступами). Окраска кивсяков уме­ ренного климата преимущественно темная (коричнево-черная). В тропиках встреча­ ются виды, окрашенные в красный, зеленый или желтый цвета.

Для диплопод характерны кожные защитные железы. У большинства из них име­ ется одна пара таких желез на каждом туловищном кольце от пятого до последнего из несущих конечности. Секрет этих желез ядовит.

Мускулатура туловища и конечностей кивсяков рассчитана на большие усилия, но не на высокую скорость, как у Chilopoda.

Центральная нервная система характеризуется крупным протоцеребрумом с сильно развитыми оптическими долями (за исключением слепых видов), а также дейтоцеребрумом, образованным нервами антенн, и тритоцеребрумом, расположен­ ным впереди и вентральнее.

Органы чувств в виде специальных волосков разбросаны по всему телу, особенно на антеннах и конечностях. На кончиках антенн имеются характерные шаровидные апикальные органы (органы химических чувств). Глаза образованы треугольными или овальным полями слабо отделенных друг от друга глазков. Их оптические оси чаще всего ориентированы параллельно друг другу.

Пищеварительная система тянется вдоль всего тела в виде прямой трубки, но у представителей рода Glomeris она S-образно изогнута. Лишь передняя и задняя киш­ ки с помощью мускульных лент крепятся к экзоскелету. Остальная часть кишечника свободно лежит в полости тела. На границе между эктодермальным передним и энтодермальным средним отделами кишечника имеется кольцевой мускульный клапан, отделяющий их друг от друга. Эпителий средней кишки представлен единственным типом клеток. Они выделяют секрет в полость кишечника, полностью резорбируясь после этого. Пища, попадающая в среднюю кишку, окружается перитрофической мембраной. Эктодермальная задняя кишка подразделена на пилорус, главный и гтреанальный отделы и анальный мешок. В пилорус («мочевой пузырь») впадают маль­ пигиевы сосуды. Кроме того, он служит регулятором поступления содержимого ки­ шечника в заднюю кишку. Его выстилка (интима) несет зубчатые трихомы, которые разрушают перитрофическую мембрану. Там же открываются экзокринные железы, секрет которых обеспечивает пермеабильность стенок, благодаря чему становится возможной реабсорбция воды и солей и других низкомолекулярных соединений, не­ обходимых организму. Это — главная функция задней кишки. Среди других желез

Рис. 69. К ласс In secta . В н еш н ее ст р о ен и е го л о в н о го о т д ел а (Б е й -Б и е н к о . 1 966):

А - строение головы; Б — гипогнатическая голова; В — прогнатическая голова; 1 —глаз; 2 —темя\3 —эпп- краниальнып шов; 4 —глазки; 5 — усиковая впадина (усики удалены); 6 —щека; 7 — наличник (клипеус);

чел ю стн ой щ уп и к

МОРФОЛОГИЯ

Тело насекомых подразделяется на три отдела (тагмы): голову, грудь и брюшко. Голова насекомых цельная (рис. 69). Отдельные склериты, из которых она сформиро­ вана, срастаются между собой, образуя головную капсулу. В процессе эмбрионально­ го развития склериты сначала закладываются по-отдельности, что позволяет выяс­ нить сегментный состав головы. Несмотря на это, количество сегментов, из которых образованы голова, разными авторами оценивается по-разному. Одна группа ученых считает, что она образована акроном и шестью сегментами, другая —только четырь­ мя сегментами. Мы присоединяемся к мнению третьих, которые считают, что она со­ стоит из акрона и пяти сегментов, как и у ракообразных. Четыре из них (первый, тре­ тий —пятый) несут придатки (см. ниже), а сегмент, на котором у ракообразных нахо­ дятся антенны, у насекомых во взрослом состоянии лишен их и поэтому называется вставочным или интеркалярным. Зачатки антенн можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбрионального развития. Внутри капсулы имеется система тенториумов или аподем —хитиновых выступов, образующих эндоскелет головы. К ним крепит­ ся мускулатура ротовых органов. Головная капсула несет на своей поверхности пару фасеточных глаз, а также простые глаза или глазки (оцеллюсы). На голове различают переднюю поверхность (лоб), который сверху переходит в темя, и далее назад — в затылок. Головная капсула в ее передней части несет наличник (клипеус), к которому присоединена подвижная верхняя губа (лабрум), располагающаяся непосредственно перед ротовым отверстием. Вместе с наличником они образуют клипеолабрум, отде­ ленный от фронтальной (лобной) области капсулы поперечным эпистомальным или фропто-клипеальным швом.

На голове также имеются усики, располагающиеся впереди сложных глаз или между ними, и ротовые органы. Усики, антенны или сяжки —это одна пара придатков, гомологичных антеннулам ракообразных. Они очень характерны для большинства насекомых, за исключением так называемых безсяжковых (Protura), их утративших. Усики подразделены на большее или меньшее количество члеников. Они состоят из так называемой рукоятки или скапуса —базального расширенного членика, ножки (педицеллы), и собственно жгутика. Антенны подвижны, приводятся в движение мускулами, расположенными внутри головной капсулы и в ножке антенн. Антенны выполняют функцию органа чувств (обоняния и осязания). Строение их очень раз­ нообразно, благодаря чему они служат важным таксономическим признаком. Часто в строении усиков наблюдается половой диморфизм. У самцов в таких случаях ан­ тенны развиты сильнее.

Всостав ротовых органов входят верхняя губа и три пары ротовых конечностей. Насекомые демонстрируют гигантское разнообразие способов добывания и пере­ работки пищи. В зависимости от этого очень сильно варьируется строение ротовых органов. Наиболее близким к исходному для насекомых считается ротовой аппарат грызущего типа. Он содержит наиболее полный набор ротовых органов, которые имеются у тараканов, кузнечиков и других представителей надотряда прямокрылых (Orthopteroidea), поэтому часто называется ортоптероидным.

Грызущие ротовые органы служат для приема и первичной переработки твердой пищи животного и растительного происхождения и могут принадлежать как хищ­ ным, так и растительноядным насекомым. Они представляют собой дериваты при­ датков второго, третьего и четвертого сегментов тела, входящих в состав головы. Это пара мандибул или жвал (верхних челюстей), которые представляют собой нерасчлененные пластинки с мощным зазубренным внутренним краем. Далее следует пара первых максилл или нижних челюстей. Каждая из них C O Q J O H T и з о с н о в н о г о членика или кардо, стволика (стипеса), пары жевательных лопастей, наружной и внутренней,

атакже челюстного щупика, состоящего из нескольких члеников (не более семи). Наконец, третий элемент челюстного аппарата —нижняя губа. Это непарный орган, который, впрочем, образован слившимися вместе вторыми максиллами. Она подраз­ деляется на две части: проксимальный заднеподбородок и дистальный предподбородок, несущий две пары жевательных лопастей и пару губных щупалец. Сверху рото­ вые органы прикрыты подвижной пластиной — верхней губой.

От считающегося исходным грызущего ротового аппарата произошли все другие его модификации. К ним, в первую очередь, относятся ротовые аппараты, предназначенные для приема жидкой пищи. Они называются сосущими ротовыми аппаратами и для них характерно появление хоботка. В разных группах насекомых, приспособившихся к пи­ танию жидкой пищей, формирование хоботкового аппарата шло по-разному, благодаря чему существует большое разнообразие таких ротовых органов. Но все они могут быть разделены на две главные группы. В первую входят ротовые аппараты насекомых, кото­ рые принимают жидкую пищу как таковую. Насекомые второй группы для получения жидкой пищи должны сначала проткнуть субстрат, отделяющий их от нее.

Вкачестве примера аппаратов первого типа могут служить, например, ротовые придатки пчел и бабочек, пьющих нектар из цветов. У пчел ротовой аппарат изме­ нен сравнительно слабо. Иногда его называют не сосущим, а лижущим. Он сильно вытянут, нижние челюсти вместе с нижней губой образуют хоботок. Он служит для слизывания или всасывания нектара. Благодаря этому челюстные щупальца практи­ чески исчезают, а губные, напротив, сильно удлинены. Атрофированы наружные же­ вательные лопасти нижней губы, а внутренние слились, образуя непарный «язычок». Верхние челюсти утрачивают зубчатость, так как их грызущая функция сменилась па иную, связанную с постройкой сотов и ухаживанию за ними.

Убабочек мандибулы очень сильно редуцированы или даже, за немногими ис­ ключениями, полностью утрачены. Нижние челюсти утратили внутреннюю лопасть, но зато их наружные лопасти очень сильно удлинены и превратились в очень длин­ ные полутрубки. Вместе они образуют хоботок, способный закручиваться в тугую спираль, когда он находится в нерабочем состоянии. Почти полностью исчезают че­ люстные щупики, зато их место занимают нижнегубные щупики, а сама нижняя губа редуцирована до состояния маленькой пластинки.

Наиболее сложный аппарат лижуще-сосущего типа имеется у мух. Они могут пи­ таться и жидкой, и твердой пищей, и находящейся в состоянии кашицы, размазанной потвердой поверхности. Поэтому у мух ротовой аппарат лишен и верхних, и нижних челюстей, а сам хоботок представляет собой сильно видоизмененную нижнюю губу. Ее дистальный конец снабжен мягкой пористой подушкой, способной отфильтровывать жидкость из суспензии любой плотности. Как бы переламываясь, хоботок обнажа­ ет отверстие трубки, через которую муха может всасывать жидкость. Одновременно муха способна «слизывать» или соскребать пищу с твердой поверхности.

Второй тип —колюще-сосущий аппарат —имеется у насекомых, питающихся со­ ком растений или кровью животных. Существуют различные модификации такого аппарата, который присущ клопам или полужесткокрылым (Hemiptera), цикадам, тлям и прочим равнокрылым (Homoptera), а также триггсам (Thysanoptera), вшам (Anoplura), блохам (Aphaniptera) и кровососущим двукрылым (Diptera). Например,

уклопов верхние и нижние челюсти превратились в четыре колющие щетинки, а нижняя губа разделена на членики и на ее верхней поверхности имеется желобок. Щупики исчезли полностью. Колющие щетинки служат для прокола субстрата, а нижняя губа выполняет функцию ножен, в которые помещаются колющие щетинки.

Впроцессе прокалывания^субстрата и погружении щетинок в него она постепенно изгибается, обнажая колющие щетинки.

Все остальные известные типы ротовых аппаратов насекомых в той или иной сте­ пени варианты тех, что описаны выше.

Унасекомых имеются два основных типа постановки головы. В одном случае ро­ товые придатки направлены вперед, а в другом — вниз. В первом случае голова назы­ вается прогнатической (то есть переднечелюстной), а во втором —гипогнатической или нижнечелюстной. Считается, что второй тип первичен, так как челюстные при­ датки гомологичны конечностям, а конечности направлены вниз. Гипогнатическая голова обычно свойственна растительноядным насекомым (саранчовые, многие кло­ пы и жуки), потребителям остатков растительного и животного происхождения (та­ раканы). Напротив, хищники имеют прогнатическую голову. Но имеются и отклоне­ ния от этого правила.

Грудь у насекомых резко обособлена от головы и брюшка (рис. 70). Она состоит из трех сегментов. Скелетной основой такого сегмента служит кутикулярное коль­ цо. Собственно, как было выше показано, из таких кутикулярных колец состоят сег­ менты туловища всех членистоногих. У насекомых брюшко тоже состоит из таких колец. Однако сегменты груди насекомого, которые служат опорой локомоторных органов —трех пар ног и одной или двух пар крыльев, существенно усложнены по своему строению. Каждое кольцо, как и у всех членистоногих, состоит из четырех склеритов: спинного или дорсального полукольца (тергита ракообразных или спин­ ки, нотума насекомых), брюшного или вентрального полукольца или стернита (у на­ секомых —груди, стернума), и пары боковых стенок, которых первично были слабо склеротизированы, — плейритов. Кроме них имеются также отделившиеся от этих первичных серии так называемых вторичных склеритов.

Сегменты груди обозначают соответственно их расположению как передне-, средне- и заднегрудь (или соответственно про-, мезо- и метаторакс).

7 1 8 З о о л о г и я беспозвоночных

1 3 4 5 7

Рис. 70. Класс Insecta. Внешнее строение груди насекомого (Бей-Биенко, 1966, с изменениями):

1 — персднеснипка (пронотум); 2 — плейральный шовэпистерна 1 \3 —плейральный столбикэиистсриа2; 4 —среднесппнка; 5 —зпимер 2; 6 — плейральный столбик эпнстсрна 3; 7 —задпеснипка; 8 —щиток заднеспинки; 9 —бедро: 10 —вертлуг; 11 —тазик; 12 —грудка (стернум 1); 13 —знистерпум 2; 14 - стернум 2; 15 —эпимер 2; 16 —стернум 3

Каждый сегмент несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут также по паре крыльев. Они поэтому называются птеротораксом.

Плейриты груди очень сильно усложнены и склеротизированы. Над основани­ ем каждой ноги заметен плейральный шов, который представляет собой наружную часть плейрального гребня — глубокой внутренней складки кутикулы. Она служит ребром жесткости плейрита и одновременно частью внутреннего скелета груди. Шов делит плейрит на две части: передний —эпимер, и задний — эпистерн. На верхнем краю каждого плейрита птероторакса, у окончания плейральных швов, имеется не­ большой вырост —столбик или колумелла. На него опирается основание крыла.

Возникновение крыльев потребовало выработки мощной мускулатуры, которая должна крепиться к специальным прочным поверхностям (фрагмам) на внутрен­ ней стороне скелета средне- и заднегруди (рис. 71). Они представляют собой сильно склеротизированные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся внутрь тела и слу­ жащие частью эндоскелета. Одновременно часть спинок перед фрагмами, напротив, становится мембраноподобной, утоньшенной. Благодаря этому спинные отделы гру­ ди приобретают подвижность и гибкость, необходимые при движении крыльев.

Ноги насекомых подразделяются на тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку (рис. 71 А). Тазик или кокса —короткий и крепкий членик, крепящийся непосредс­ твенно к плейриту. Вертлуг (трохантер) —маленький членик, подвижно сочленен­ ный с тазиком (коксой) и малоподвижно — с бедром (фемуром). Фемур —самый мощный и самый крупный членик ноги. Его сочленение с голенью (тибия) называ­ ют коленным. Тибия сравнима с фемуром по длине, но значительно тоньше и может быть усажена шипами, а также у ее вершины —шпорой. Лапка или тарзус —конечная

Часть 4. Ч л е н и с т о н о г и е

часть ноги. Обычно она подразделена на пять члеников. Ее дистальная часть называется претарзус или предлапка. В простейшем случае это просто единс­ твенный коготь. Но у большинства на­ секомых предлапка представляет собой два коготка, между основаниями кото­ рых располагается округлая подушечка (аролия) или две подушечки (пульвиллы). Эти образования позволяют на­ секомому при движении цепляться за субстрат, а в покое удерживаться за его неровности. Благодаря присоскам-по­ душечкам насекомые, например, могут легко удерживаться на вертикальных гладких поверхностях или даже на по­ толке спиной вниз.

В зависимости от образа жизни, сре­ ды обитания и способа локомоции стро­ ение ног у насекомых из разных групп очень разнообразно. Встречаются ноги, приспособленные для бега, хватания, копания, плавания и прыгания, а также самые разные варианты этих типов ног.

Обычно у насекомых имеется две пары крыльев. Это придатки птероторакса, то есть средне- и заднеспинки. По своему происхождению крылья представляют собой боковые складки тела и поэтому первично двухслойны,

так как возникли из верхнего и нижнего слоев этой складки. Между ними есть щель, сюда заходит из полости тела гемолимфа. Однако сформированное крыло имеет вид тонкой пластинки с более или менее сложной системой жилок. Жилки —это трубча­ тые утолщения пластинки крыла. Они образуют его опорный скелет. Кроме гемолим­ фы в крыло по этим трубкам проникают трахеи и нервы (рис. 72).

Взависимости от особенностей строения крыльев различают несколько их типов.

Усетчатых крыльев между продольными жилками имеется большое количество по­ перечных, подразделяющих крыло на большое количество мелких ячеек. Особенно хорошо это выражено у стрекоз (Odonatoptera) и сетчатокрылых (Neuroptera). Если жилкование крыла не густое и имеется сравнительно небольшое количество попе­ речных жилок, крыло называется перепончатым. Это характерно для перепонча­ токрылых (Hymenoptera), двукрылых (Diptera), бабочек (Lepidoptera) и некоторых других насекомых. Иногда передняя пара крыльев становится очень плотной, даже ороговевшей. В покое они прикрывают вторую пару крыльев, приобретая функцию их защиты. Теперь они называются надкрыльями или элитрами. Они свойственны тараканам (Blattoptera), жукам (Coleoptera), прямокрылым (Orthoptera). У полу­ жесткокрылых, или клопов (Hemiptera) проксимальная часть первой пары крыльев также выполняет функцию защиты второй пары, но их дистальная часть сохраняет способность к полету, оставаясь нежной и перепончатой.

Важное таксономическое значение имеет не только строение крыльев само по себе, но и их жилкование, то есть расположение на них продольных и поперечных