Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

бедрами четвертый пары ходных ног. Опистосома состоит всего из четырех сегмен­ тов благодаря редукции анальной трубки и последних трех сегментов. Педипальпы маленькие, щупальцеобразные, на конце несут маленькие хватательные клешни. Их бедра срастаются вдоль средней линии тела, образуя корытообразное углубление.

Обитают в тропиках Западной Африки и Америки от южного Техаса до Бразилии. Известны в Чили и Аргентине, где живут в грунте. В тропических дождевых лесах по­ селяются в толстых трубках из гумуса, среди них имеются также обитатели пещер.

Лишь современные паукообразные. Одно семейство.

•Отряд Acari (Клещи) (рис. 64)

В настоящее время в отряде насчитывают около 40 000 видов. Самка самого круп­ ного из них (Amblyomma clypeolatum) достигает длины почти 30 мм, а самец —лишь 6 мм. Самый мелкий вид имеет длину 0,1 мм, а преобладающие размеры клещей ва­ рьируются от 0,2 до 2,0 мм.

Очень мелкие паукообразные с почти всегда нерасчлененным телом и сильно укороченной опистосомой, соединяющейся с просомой по всей их ширине. Бедра педипальп срастаются друг с другом и остатками стернальной пластинки, а также с выступами дорсальной стороны тела. Вместе с хелицерами и педипальпами, а также остальной примыкающей сюда частью тела, они объединены в специальную тагму, гнатосому. Сердце, как правило, отсутствует. Дыхание осуществляется с помощью трубчатых трахей, которые в различных частях тела образуют вторичные стигмы. Первая свободноживущая личиночная стадия имеет лишь три пары ходных ног, так как перед вылуплением четвертая пара ног редуцируется и лишь после следующей линьки опять развивается.

Клещи заселили практическивсе все биотопы суши. Они встречаются как в самых засушливых ее районах, так и высоких полярных широтах (Nanorchestes antarcticas встречается до 85°32' ю. ш., на ледниках). Свободноживущие клещи поселяются пре­ жде всего в верхних богатых гумусом слоях почвы, но могут и проникать достаточно глубоко в нее по системе почвенных капилляров. Они встречаются на растениях всех видов, в сосудистой системе деревьев, в гнездах пчел, муравьев, ос, птиц и млеко­ питающих, в постройках человека. Они могут быть комменсалами, эктоили энтопаразитами беспозвоночных, рептилий, птиц и млекопитающих. Кроме того, около 4000 видов клещей приспособились к жизни в воде, чаще всего в пресных водах, но около 100 видов встречены в море. Многие виды клещей служат переносчиками воз­ будителей очень серьезных заболеваний, наносящих вред животноводству, растение­ водству и здоровью человека.

Систематика клещей очень сложна и еще далеко не разработана. Их подразделя­ ют на две главные группы развития: Parasitiformes и Acariformes. Предполагают, что 40 000 описанных видов, известных на сегодняшний день, не более, чем десятая часть фауны клещей, которая существует на нашей планете. Известные виды распределе­ ны по трем подотрядам и 99 надсемействам.

•Отряд Opiliones

Всостав отряда входят 3600 видов, длина тела которых в основном варьируется от 4 до 8 мм. Длина самого крупного вида ( Trogulus torosus) достигает 22 мм, а самки самого мелкого ( Tasmanopilio megalops) — 0,97 мм. У паука Milobates stygnoides при длине тела 6 мм длина задних ходных ног достигает 160 мм.

Паукообразные с просомой, дорсально прикрытой единой спинной пластинкой, на которой имеются лишь две отчетливых поперечных бороздки. Они отмечают по­ ложение пятого и шестого сегментов просомы. Просома и опистосома срастаются между собой по всей их ширине. Опистосома отчетливо сегментирована. На пере-

Рис. 64. Класс Arachnida:

А —клещ Modes peimbatus, сидящий па кончике травинки в ожидании жертвы; Б — сосущий аппарат кле­ ща (гпагосома), вид сверху; В — то же, вид снизу (Gruner, 1993); 1 — пористая площадка; 2 — хелпцеры; 3 — педипальпы; 4 — гигюстом

дней части просомы имеются пара главных глаз и пара эктодермальных защитных желез. Бедра педипальп, также как бедра первых ходных ног, образуют расширения, ограничивающие гтредротовое пространство. Ходные ноги, которые достигают часто очень большой длины, имеют вторично расчлененные тарсусы. Дыхание осущест­ вляется древовидноразветленными парными трахеями. Их стигмы лежат на втором сегменте опистосомы.

Представители этого отряда демонстрируют четыре главных морфологических типа. Представители первого (Sironoidea), очень малочисленного, характеризуются малыми размерами, напоминают клещей и имеют ноги, длина которых сравнима с длиной тела. Пауки второй, довольно богатой видами группы (Phalangioidea), чаще всего мягкотелы, и имеют очень длинные ходные ноги. Довольно обычны в средней Европе. Для третьей, также малочисленной группы (Troguloidea), характерно упло­ щенное тело и ходные ноги, в полтора раза превышающие длину тела. Наконец, ха­ рактеризующаяся относительно большим количеством видов группа Laniatores име­ ет сильно склеротизированное тело.

В ископаемом состоянии известны с Карбона, а также из Олигоцена (янтарь). Современные опилиониды имеют всесветное распространение. Для менее специали­ зированных групп характерны разорванные ареалы, что позволяет считать их остат-

702 З о о л о г и я беспозвоночных

нами древней фауны и предположить, что их распространение связано с палеоисто­ рией древнего материка Гондваны. Как правило, эти формы тяготеют к тропикам и субтропикам южного полушария, тогда как более специализированные группы, на­ против, приурочены к умеренным зонам северного полушария.

Имеется очень мало наземных биотопов, в которых не встречались бы Опилиониды. Наибольшее количество видов приурочено к местообитаниям с отно­ сительно высокой влажностью. Они предпочитают жить в опавшей листве, почве, богатой перегноем, в полостях, оставшихся на месте трухлявых стволов или под кам­ нями, заросшими мхом.

Опилиониды — хищники, питающиеся преимущественно членистоногими, но иногда моллюсками, в том числе слизнями.

Отряд подразделяется на два подотряда с 18 семействами.

□Класс Pantopoda (=Pycnogonida) (рис. 65)

Всостав класса входят около 1000 видов. Крупнейший из них (Dodecolopoda mawsoni) имеет длину тела 60 мм, длина ходильной ноги 240 мм, а в расправленном состо­ яние поперечник его составляет 500 мм. Длина самого мелкого вида (Anoplodactylus arescus) всего 1,5 мм.

Пантопода, или морские пауки, лишены антеннул. Их тело —очень тонкое, с ци­ линдрическим туловищем и очень длинными конечностями, содержащими слепые отростки внутренних органов. Первая пара придатков тела —трех- или четырехчлснистые хелицеры. Имеют, как правило, четыре, реже пять или шесть пар ходпых ног. Туловище состоит из четырех, реже пяти или шести метамер, несущих конечности.

Кэтому нужно добавить хоботок, состоящий из трех антимеров, часто превышаю­ щий длину тела, и абдомен с расположенным терминально анальным отверстием, редуцированный до состояния очень короткого обрубкаД1ередний отдел тела (цефалосома) гомологичен цефалону трилобитов, состоящему из акрона и четырех мета­ мер, которые (спереди —назад) несут хелицеры, педипальпы, овигеры и первую пару ходных ног. Следующие три (редко четыре или пять) отделов тела представляют со­ бой собственно сегменты тела (гомологичны торакальным сегментам трилобитов)

инесут каждый по паре ходных ног. Покровы в виде довольно плотной кутикулы. У некоторых видов (например, Pycnogonus littorale) толщина кутикулы конечностей на поперечном срезе достигает трети их диаметра. Кутикула трехслойная. Состоит из эпикутикулы, сильно склеротизированной экзокутикулы и довольно мягкой эндокутикуллы, характеризующейся горизонтальной слоистостью. В местах сочле­ нений экзокутикула отсутствует. Под куктикулой лежит тонкий слой железистых клеток, чей слизистый секрет по многочисленным порам, пронизывающим кутикулу, поступает наружу. Имеются разнообразные специальные железы: с сопутствующи­ ми чувствительными щетинками, цементные железы у самцов, с помощью которых крепится яйцекладка на их ходных ногах, биссусные железы на хелицерах личинок. Подстилающий кутикулу эпидермис служит также местом накопления запасных пи­ тательных веществ.

Пантоподы лишены внутреннего скелета. Но между кишечником и вентральны­ ми ганглиями тянутся двойные разделительные стенки (септы), служащие для упо­ рядочивания потока артериальной гемолимфы.

Полость тела —схизоцель. Он подразделяется горизонтальными и вертикальны­ ми септами на ряд камер, содержащих гемолимфу, а также фиксирующих положение кишечника, нервной системы, гонад и сердца.

Мускулатура тела и придатков имеет очень простое строение. Мышцы отделов тела и некоторых базальных члеников конечностей состоят, как правило, из простых лент продольной мускулатуры с параллельными волокнами, позволяющими совер-

Рис. 65. Класс Pantopoda. Nymphon rubrum (Gruncr, 1993):

Самец с яйцевыми шарами на овигерах, 5 мм, вид сверху; 1 —яйценосные конечности, овигеры; 2 —хобо­ ток^ — хелицеры; 4 —псдипальпы; 5 —ходпые ноги 1; 6 —абдомен

шать очень маленькие вращательные движения. Цилиндрическое туловище содержит сегментированную продольную мускулатуру, образующую мускульные пучки, остав­ ляющие отверстия лишь для ответвлений внутренних органов в полости конечностей. В самих придатках тела мускулатура развита слабо, й виде отдельных пучков.

Наиболее сложно устроена мускулатура хоботка. Благодаря ей хоботок представ­ ляет собой механизм, приспобленный как для всасывания жидкой, так и размельче­ ния твердой пищи. Хоботок поэтому содержит довольно хорошо развитую нервную сеть, связанную с ганглием, иннервирующим хелицеры. Это контрастирует с редук­ цией хелицер и педипальп.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточно­ го нервного кольца и вентральной нервной цепочки, которая по числу ее нейромеров соотвествует количеству пар ходных ног. Наблюдается некоторая концентрация вен­ тральных ганглиев, их слияние у ряда видов. Органами чувств служат разбросанные по телу волоски и разветвленные щетинки. Часть из них имеют поры и, видимо, яв­ ляются хеморецепторами. Оганами зрения служат четыре глаза, снабженные линзой кутикулярного происхождения. Они располагаются на цефалосоме медианно, на спе­ циальном возвышении. У некоторых видов глаза могут отсутствовать.

Ротовое отверстие треугольной формы располагается на апикальном конце хо­ ботка. Оно ведет в глотку треугольного сечения, снабженную радиальной мускулату­ рой. Глотка проходит через узкое отверстие между над- и подглоточным ганглиями и открывается в среднюю кишку, которая имеет трубчатое строение, тянется через все тело, в его задней части переходя в заднюю кишку, открывающуюся наружу аналь­ ным отверстием. Всасывающая поверхность средней кишки сильно увеличена бла­ годаря парным дивертикулам, заходящим по крайней мере во все ходные ноги, а у некоторых видов и в первые три пары придатков, и даже в хоботок.

Сердце трубчатое, тянется через всю полость торакса большей части цефалосомы. В поперечном сечении оно V-образное, окружено мускулистой мембраной. Верхние боковые края сердца прикреплены дорсально к продольным гребням задней части ту­ ловища, а вентральный прогиб —к горизонтальным септам. На уровне второй и тре­ тьей пар ходных ног имеются остии. Гемолимфа из сердца поступает в аорту. Позади надглоточных ганглиев аорта открывается в перинейральный и перивисцеральный синусы. Из них гемолимфа по хоботковой артерии идет вперед и вниз, а затем вдоль кишечника и нервной цепочки —назад, в кровеносные синусы, ограниченные гори­ зонтальными септами, откуда поступает в полости конечностей. В задней части тела гемолимфа, направляемая продольными септами, вытекает в вентральную полость, а из нее —в перикардиальный синус. Специальные органы дыхания и экскреции от­ сутствуют. Экскреты накапливаются в покровах и удаляются во время линьки или проникают через стенку в просвет кишечного тракта.

За редкими исключениями пантоподы раздельнополы. Половые отверстия рас­ полагаются на трохантерах (второй членик ноги) одной или нескольких пар ходных ног. Парные гонады лежат по бокам от сердца, а их отростки заходят в полость конеч­ ностей. В задней части гонады срастаются, благодаря чему приобретают U-образную форму, а у некоторых видов могут вообще сливаться между собой. Сперматозоиды пантопод имеют довольно примитивное строение. Половые отверстия самцов лежат на вентральной, а самок —на дорсальной стороне конечностей, благодаря чему при копуляция у партнеров они совмещаются. Самцы во время откладки яйц самками собирают яйца крючковидными пальцами овигер и с помощью секрета цементных желез прикрепляют к своим конечностям. В некоторых случаях количество вына­ шиваемых самцом яиц достигает 1000 экземпляров. Длительность вынашивания яиц зависит от количества желтка в них (чем больше желтка, тем дольше эмбриональное развитие). Из яйца выходит личинка протонимфон. Самец продолжает вынашивать личинок еще довольно долго. В это время самцы живут на колониях гидроидных полипов. Они с помощью хоботка высасывают содержимое гастральной полости гидроидов.

Вископаемом состоянии известны из нижнего Девона. Все пантоподы —морские обитатели. Обитают от уреза воды до глубины 7370 м. Самые крупные виды извест­ ны из Антарктики, где они очень обычны. В тропиках, как правило, встречаются мел­ кие виды. Живут обычно на гидроидных полипах, горгонарях, губках и водорослях. 17 видов известны из планктона. Среди предпочитаемых объектов питания сидячие или медленно движущиеся животные, в том числе разнообразные полихеты, мшанки, Cnidaria, двустворчатые моллюски, иглокожие.

Всостав класса входят шесть семейств.

—П о д т и п T r a c h e a t a —

Подтип трахейнодышащих —самая богатая видами группа животного мира. По разным оценкам в мировой фауне должны быть представлены от 5 до 35 млн видов, относимых к этой группе. На сегодняшний день из этого количества описаны лишь около 965 000 видов.

К подтипу относят членистоногих с единственной парой усиков, гомологичной антеннулам ракообразных. Членистые ходильные конечности всегда без расчле­ ненных экзоподитов, а мандибулы без пальп. Дыхание осуществляется с помощью трубчатых трахей. Средняя кишка простая, без дивертикул. В качестве депо запас­ ных питательных веществ выступает жировое тело. Экскреторными органами пре­ жде всего служат мальпигиевы сосуды, открывающиеся в переднюю часть задней кишки. Первично наземные животные; они лишь вторично адаптированы к жизни в пресной воде.

Тело многоножек состоит из относительно маленькой головы и очень сильно уд­ линенного туловища. Голова многоножек (рис. 66 А), как и остальное тело, довольно сильно уплощена дорсовентрально. Органы осязания (щупики) лежат на ее пере­ днем краю, а ротовое отверстие обращено вниз. В передней части верхней стороны головной капсулы (эпикраниума) имеется поперечный шов, по которому происхо­ дит разрыв покровов во время линьки (ранее его считали рудиментом границы меж­ ду сегментами головы). По бокам головы лежат направленные в стороны пример­ но 40-членистые антенны, органы зрения и так называемые темпоральные органы. Последние представляют собой сложные, очень варьирующие по строению, органы чувств. Передний край верхней части головы прикрыт так называемым налични­ ком (клипеусом). Между боковыми краями клипеуса и эпикраниума вставлены три плейрита разных размеров. Верхняя губа и коксальные выросты максилл 1 образуют предротовую полость. В глубине этой полости располагаются маленькие мандибу­ лы. Уплощенные, слабо склеротизированные максиллы 1 прикрывают ротовое поле снизу, выполняя функцию нижней губы. Вытянутые, медианно искривленные мак­ силлы 2, еще сохраняющие сходство с ходильными ногами, располагаются с нижней части головы. Их разросшиеся коксы соединяются между собой медиально, образуя так называемый коксостернит. Лежащие дистально от него четырехчленистые при­ датки называются телоподитами. Конечности первого туловищного сегмента обра­ зуют своеобразные ногочелюсти с мощными жвалами, а весь первый туловищный сегмент настолько тесно контактирует с нижней стороной головы, прикрытой ими, что внешне выглядит как функциональная часть головы.

Туловище (рис. 66 Б) всегда более или менее гетерономно сегментировано дорсально и более гомономно — вентрально. Фактически оно начинается со вто­ рого сегмента, который и считается функционально первым сегментом туловища. У взрослых животных количество сегментов от 15 до 191 па^ы. У большинства мно­ гоножек наблюдается некоторое противоречие между вентральной гомономией и дорсальной гетерономией сегментов, следующих друг за другом. Суть ее в том, что стерниты имеют одинаковую длину, а длина тергитов варьируется: короткие чере­ дуются с длинными. На сегментах с укороченной дорсальной частью почти всегда отсутствуют стигмы.

Ходильные ноги многоножек состоят из коксы, трохантера, префемура (или трохантера 2), фемура, тибии, тарсуса и претарсуса. Последний членик, как правило, об­ разует мощный коготь. Генитальный и анальный отделы тела, находящиеся на заднем конце туловища, часто телескопически вбираются в последние сегменты тела.

Покровы состоят из однослойного эпидермиса, вырабатывающего кутикулу. Она, как и у других членистоногих, состоит из эпи-, экзо-, мезо- и эндокутикулы. Мощность отдельных слоев сильно варьируется от группы к группе. Между обыч­ ными эпидермальными клетками, продуцирующими кутикулу, находятся так назы­ ваемые кожные железы. Как правило, железы выделяют липоидо- и протеиносодер­ жащий секрет, встречающийся на всех склеротизированных частях тела. В разных группах многоножек имеются специфические типы желез.

Для умерщвления добычи служат специальные ядовитые железы жвал. Это скоп­ ление эпидермальных железистых клеток, секрет которых по собирающим и вывод­ ным протокам, тянущимся вдоль внутреннего края когтя жвалы, открываются с его нижней стороны. Яд содержит фосфолипазу А и серотонин, которые оказывают ге­ молитическое действие на ткани жертвы.

Центральная нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Мозг помещается в головной капсуле, которая несколько уплощена дор­ совентрально. Это отразилось на форме мозга. Он состоит из поперечно ориенти­ рованного по отношению к продольной оси тела протоцеребрума, иннервирующего

органы чувств, в первую очередь органы зрения и темпоральный орган, дейтоцеребрума, иннервирующего в основном антенны, лежащего вентрально от прото- и дейтоцеребрума синцеребрума, образующегося в месте их слияния, и, наконец, не­ ограниченных от него маленьких лопастей тритоцеребрума. От этих отделов идут коннективы по бокам от глотки к лежащим под глоткой ганглиям мандибулярного и максиллярных сегментов и примыкающих к ним ганглиям максиллипед, которые между собой медиально сливаются. Первые свободные коннективы брюшной нерв­ ной цепочки имеются лишь между ганглиями максиллипед и первого туловищного сегмента. Для нервной системы многоножек характерно наличие сети хорошо разви­ тых нейросекреторных органов. Это, например, отдельные нейросекреторные клет­ ки фронтальных долей протоцеребрума, а также подглоточных ганглиев и брюшной нервной цепочки.

Главную роль среди органов чувств многоножек играют кутикулярные сенсил­ лы. Они разбросаны по всему телу, но особенно многочисленны на антеннах и конеч­ ностях. Специфический орган чувств многоножек —темпоральный орган. Он пред­ ставляет собой округлую пористую хитиновую площадку в передней части глазного поля. Под ней лежат чувствительные клетки, которые выполняют функции хемо-, гигроили терморецепции. Органы зрения у большинства многоножек типичные фасеточные глаза, но устроеные относительно просто. Они образуют так называемые боковые глаза (оцеллюсы). Оцеллюсы имеют двояковыпуклую линзу —видоизме­ ненные клетки эпидермиса. Под ней располагается глазной бокал, одетый в оболоч­ ку из специальных клеток, которые пронизаны отростками оптического нерва, иду­ щего от протоцеребрума. Внутри имеется более 100 зрительных клеток, снабженных микровиллями, которые образуют так называемый рабдом, окруженный изолирую­ щей зоной с вакуолями с пигментом, и т. п. У сколопендр имеются четыре оцеллюса, каждый из которых содержит единственный рабдом. У других многоножек их коли­ чество достигает 40 («скопление точечных глаз»). У некоторых многоножек имеют­ ся настоящие фасеточные глаза, состоящие из 250-600 омматидиев.

Кишечник тянется вдоль всего тела в виде прямой трубки. Лишь задняя кишка иногда образует S-образный изгиб. Эктодермальная передняя кишка у некоторых групп многоножек необычайно длинная, составляя у Geophilus почти половину дли­ ны тела. Глотка в поперечном сечении может иметь U-образую форму и склеротизированные участки. Пища перемещается по средней кишке благодаря работе специ­ альной мускулатуры. Среди клеток кишечного эпителия есть секреторные, часть из которых выделяет пищеварительные ферменты, а часть образует перитрофическую мембрану. Она представляет собой сеть из продольных и поперечных нитей, как бы упаковывающих пищу и оставляющих отверстия для доступа к ней пищеваритель­ ных ферментов. Задняя кишка, как и глотка, характеризуется мощной кольцевой мускулатурой.

Функцию экскреторных органов выполняют мальпигиевы сосуды, впадающие в просвет пищеварительного тракта как раз на границе между средней и задней киш­ кой. При впадении они образуют ампулообразное расширение. Мальпигиевы сосуды тянутся практически вдоль всей длины тела. Кроме них у некоторых групп многоно­ жек имеются максиллярные нефридии, открывающиеся наружу на коксах максилл . В различных частях тела встречаются также специальные клетки —нефроциты, кон­ тактирующие с сосудами.

Кровеносная система состоит из пропульсаторного органа (сердца), который тя­ нется от последних до второго сегмента ходильных ног. Сердце на протяжении всей его длины окружено соединительно-тканной перикардиальной мембраной, крепя­ щейся к тергитам. В каждом из них образуется дорсолатеральные диафрагмы с кры­ ловидными мышцами. Пары остий располагаются метамерно, в каждом сегменте.

708 Зоология беспозвоночных

Через них гемолимфа проникает в сердечную трубку. Передний конец сердца про­ должается головной аортой, из которой гемолимфа изливается в головную капсулу, в область головного мозга, антенн и ротовых придатков. Специальные сосуды прино­ сят гемолимфу к максиллипедам и кишечнику. После того как она омывает внутрен­ ние органы, гемолимфа поступает в полость тела (миксоцель) и через специальные окна в диафрагме попадает в перикардий, а оттуда —в сердце.

Трахейная система многоножек метамерна. Воронкообразные или щелевидные стигмы лежат на плейритах, открываясь в специальные атриумы, из которых выхо­ дят собственно стволы трахейной системы. Они разветвляются, у многих многоно­ жек образуя поперечные и продольные анастомозы с трахеями других сегментов или другой стороны тела. В результате образуется единая трахейная система.

Многоножки раздельнополы. Яичники —толстая непарная трубка, первоначаль­ но лежащая между сердцем и кишечником. Она тянется вперед почти до середины туловища. Яйцепровод, начинающийся от заднего конца яичника, сначала также не­ парный, но потом раздваивается. Обе ветви лежат вентрально от задней кишки. Они открываются в генитальный атриум, образованный эктодермальным впячиванием между первым и вторым генитальными сегментами. Семенники парные, состоят из расширенных передних частей овальной формы и отходящих от них назад трубчатых продолжений, впадающих в непарный дистально утолщающийся семяпровод. Он открывается в синус, образующий парные семенные пузырьки довольно большого объема. Из них семя поступает в совокупительный проток (протоки), впадающий в генитальный атриум. Туда же впадают две пары придаточных желез, принимающих участие в формировании сперматофора.

Многоножки демонстрируют разнообразные формы заботы о потомстве, благо­ даря чему их плодовитость невысока, всего лишь до 100 яиц. Есть виды, маскирую­ щие яйца частицами грунта, приклеиваемым к их оболочка^. Есть виды, зарывающие яйца в землю до глубины 70 см. Некоторые виды вынашивают кладку яиц, прикреп­ ляя ее к спинной стороне изогнутого туловища, приобретающего форму греческой буквы сигма П

Древнейшие находки многоножек в ископаемом состоянии относятся к средне­ му Девону. Современные представители Chilopoda распространены очень широко. Препятствием для их распространения служат лишь море, широкие пространства воды вообще, пустыни, заснеженные вершины гор и приполярные холодные области земного шара. Лишь небольшое количество крупных Scolopendromorpha проника­ ют в сухие жаркие полупустыни, а некоторые мелкие виды из семейств Geophilidae и Lithobiidae —в полярные области, попадаясь, например, на побережье Северного Ледовитого океана.

Все Chilopoda —наземные обитатели. Днем они прячутся в укрытиях (под кам­ нями, опавшей листвой или под корой деревьев), а ночью активно охотятся. В тро­ пиках встречаются виды, приспособившиеся жить в жилищах людей. Представители Scolopendromorpha могут закапываться в грунт. Чаще всего они все предпочитают ув­ лажненные места. Chilopoda преимущественно хищники. Они убивают своих жертв с помощью яда их максиллипед (жвал).

Класс Chilopoda подразделяется на два подкласса. Первый (Notostigmophora) содержит единственный отряд Scutigeromorpha с единственным семейством Scutigeridae, в которое входят 130 видов. Представители этого подкласса характеризуются 15-ю парами необычайно длинных конечностей, лапка которых (тарзус) подразделя­ ется на 40 и более вторичных члеников.

Второй, более богатый видами подкласс Pleurostigmophora, подразделяется на четыре отряда (Lithobiomorpha, Craterostigmophora с двумя видами, обитающими в Тасмании и Новой Зеландии, Scolopendromorpha, Geophilomorpha) и 13 семейств.

□Класс Symphyla (рис. 68 в, д>

Всостав класса входит всего 170 видов. Его представителей иногда называют карликовыми многоножками, так как длина тела самого крупного вида (Scutigerella silvestrii) достигает лишь 9 мм, а преобладающие размеры в группе —2-7 мм.

Тело взрослых животных расчленено на не выделяющуюся заметно голову и ту­ ловище, включающее в себя (у взрослых) 14 сегментов и тельсон. 12 передних сег­ ментов несут ходильные ноги. Часто конечности первого сегмента редуцированы или исчезают совсем. На 13-м сегменте (преанальном) имеется пара придатков, на­ зываемых паутинными грифелями; на 14-м —пара сильных щетинок (трихоботрии). Количество тергитов (от 15 до 25) всегда превосходит число туловищных сегмен­ тов. Длинные антенны, напоминающие жемчужные четки, в каждом членике имеют мышечные волокна. Антенны крепятся на мягких мембраноподобных основаниях. Около их заднего края располагаются так называемые темпоральные органы. Глаза отсутствуют. Горизонтально расположенные ротовые придатки прикрепляются к го­ ловной капсуле посредством мягких мембран. Здесь по бокам между оснований че­ люстей и антенн располагаются отверстия головных трахей.

Покровы симфилл очень тонкие, нежные, окрашены в белый цвет или бесцвет­ ные. Мускулатура очень многообразна, адаптирована для произведения сложных движений в очень узких щелях грунта. Нервная система по своему строению подобна той, что была описана выше у других многоножек. Так как глаза отсутствуют, все тело покрыто чувствительными волосками, играющими важное значение при ориентации животного. Крупные трихоботрии, расположенные на анальном сегменте, реагируют на движения воздуха. Функцию органов химических чувств (обоняние и вкус) вы­ полняют чувствительные нфтки щетинок на максиллах и антеннах, а также темпо­ ральный орган.

Пищеварительная система представлена относительно простым прямым кишеч­ ником. Передняя эктодермальная его часть достигает четвертого сегмента, а в 10-м сег­ менте начинается тоже эктодермальная задняя кишка. Пищеварение осуществляется лежащими в энтодермальной средней кишке клетками высокого цилиндрического эпи­ телия, который способен дегенерировать в периоды голодовок, длящихся 1-2 недели перед каждой линькой. Вместо него в процессе регенерации на границах эктодермаль­ ныхотделов пищеварительного тракта усиленно растут плоские эпителиальные клетки, заполняющие освободившееся место. После линьки появляются новые клетки кубичес­ кого и затем цилиндрического эпителия, потом начинается новый этап питания.

Экскреторными органами служат пара мальпигиевых сосудов, которые тянутся вперед от задней кишки до третьего грудного сегмента, а потом поворачивают назад до 11 сегмента тела. Они подразделяются на короткие, слепо замкнутые отростки, которые на четыре пятых их длины заполнены секретом, а оставшаяся короткая часть секретирует слизь, поступающую в кишечник. У некоторых симфил имеются голо­ вные железы, функционирующие отчасти как слюнные, отчасти как нефридиальные органы. Настоящие слюнные железы находятся в мандибулярном и лабиальном (губ­ ном) сегментах головы. В 9 и 10 сегментах начинаются парные паутинные железы, которые достигают паутинных грифелей и открываются в них наружу.

Кровеносная система состоит из сердца, которое начинается в третьем сегменте тела и тянется до преанального сегмента. Сердце снабжено пятью парами остий. От основания головной аорты отходит ветвь в вентральном направлении, а также пара головных сосудов, которые функционально связаны с максиллярными железами. Пара артерий, проникающих в головную капсулу, снабжают кровью антенны. В ту­ ловищном отделе тянется супранейральная артерия, заканчивающаяся базально вер­ тикальной артерией.