Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

6 9 0 З о о л о ги я беспозвоночных

мезосому и состоящую из пяти сегмен­ тов узкую метасому. Мезосома несет пять пар медиально сросшихся листо­ видных конечностей на 8-12 сегмен­ тах, которые прикрывают жаберные полости. Первая пара листовидных конечностей служит также крышечкой для генитальных отверстий.

В состав класса входят 280 ископае­ мых видов. Преобладающая длина тела 10-20 см. Самый крупный экземпляр

Pterygotus rhenanicie достигает длины 180 см.

обычно цельная, так что акрон и шесть сегментов, входящие в нее, могут быть обнаружены лишь по придаткам этой тагмы. Их коксы разрастаются в процессе онтогенеза вплоть до медиальной линии стернита.

УPseudoscorpiones и Opiliones на спинной стороне просомы имеются одна или две поперечные бороздки, обозначающие передние границы пятого и шестого сегментов.

УSolifugi, Palpigradi и Schizomida просома вообще делится (вероятно, вторично) на два отдела: протеросому (состоит из сильно склеротизированых акрона и четырех передних сегментов) и слабо хитинизированный пропельтидиум, в состав которого входят два задних сегмента просомы. Просома несет пару направленных вперед хелицер, одну пару педипальп (щупалец) и четыре пары ходных ног.

Опистосома в эмбриональном состоянии обнаруживает наличие 12 сегментов и хвостовую лопасть, отчасти расчлененные, отчасти нерасчлененные, без напомина­ ющих конечности придатков, в лучшем случае с их рудиментами. Степень расчлене­

ния сегментов опистосомы сильно варьируется от отряда к отряду. У большинства паукообразных и у многих клещей, по крайней мере у взрослых, оно исчезает пол­ ностью. В этом случае опистосома представляет собой мешок с мягкими покрова­ ми, сильно растяжимый. Число сегментов опистосомы различно и меняется иногда

Хелицеры

Педипальпы Ходные ноги 1

Ходные ноги 2 Ходные ноги 3 Ходные ноги 4

Рис. 61. Класс Arachnida. Вариации тагмозиса у разных представителем паукообразных (Gruncr, 1993): А - отряд Scorpiones (скорпионы); Б — отряд Thelyphonidae (жгутоскорнпоны); В - отряд Агапсас (на­

стоящие пауки и.чи пауки-ткачи); Г — отряд Solifugae (содьфуги)

даже в пределах одного отряда или подотряда, демонстрируя редукцию ее заднего конца. У ее переднего конца также имеется зона редукции. Здесь часто редуциру­ ется седьмой (прегенитальный) сегмент в области его тергита и стерпит седьмого, а иногда и восьмого, девятого сегментов, сдвигаются вперед в сторону оснований последних ходных ног.

Опистосома у взрослых особей не имеет конечностей, хотя в эмбриональном со­ стоянии у Scorpione и Агапеае хорошо заметны их зачатки. С дериватами конечнос­ тей связаны легкие скорпионов, а также паутинные бородавки пауков.

Многослойные покровы паукообразных имеют строение, в основном, типичное для наземных членистоногих. Их склеротизированная часть (тергиты) состоит из трех главных слоев: эпи-, экзо- и эндокутикулы. Экзокутикула отсутствует в местах сочленения и между сегментами, где покровы сложены лишь из эпи- и эндокутикулы. При электронно-микроскопическом изучении в эпикутикуле обнаруживаются три слоя (цементный, восковой и лежащий под ними толстый гомогенный). Кутикула пронизана вертикальными каналами разной формы, выполняющими различные функции. Главные среди них поровые каналы, через которые поступает материал для образования двух наружных слоев покровов из специальных кожных желез.

Центральная нервная система паукообразных у большинства отрядов до­ вольно сильно коцентрирована (рис. 62 А, 63 А). В результате этого большинство нейромеров (Thelyphonida, Palpigradi, Solifugae, Opiliones) или все они (Агапеае, Amblypygi, Pseudoscorpiones, Ricinulei, Acari) перемещаются в просому, образуя компактный подглоточный ганглий. Лишь у скорпионов в задней части описто-

Рис. 62. Класс Arachnida. Особенности строения скорпиона (Gruner, 1993):

А — Androctonus australis hector с добычей: 7 — хелицеры; 2 — глазок; 3 — педипальп; 4 — плевра; 5 —тер- гит 13-го метамера; 6 — метамер 14; 7 — метамер 15; 8 — метамер 16; 9 — метамер 17; 10 — метамер 18; 77 — анальное отверстие; 12 — «ладонь» клешни педипальпа; Б — схема внутреннего строения скорпио­ нов: 7 — педипальп; 2 — хелицера; 3 — боковые глаза; 4 — медиальный глаз с подходящим к нему первом:

шиеся вместе ганглии 17 и 18-го метамеров; 13 — ходпые ноги 1; 14 —ходпые ноги 4; 75 - стигма переднего легкого; 16 — ганглий 11-го метамера; 77 — нервный ствол; 18 — кишечник

сомы (12-18 сегменты) сохраняется правильная нервная лесенка: длинные коннективы с лежащими на них, по крайней мере, восемью парами ганглиев, по паре в каждом сегменте. У большинства отрядов и в надглоточном, и подглоточном нервных узлах имеются скопления нейросекреторных клеток. Они вырабатыва­ ют гормоны, которые поступают непосредственно в гемолимфу, или же поступают по специальным нервным путям в особые накопительные органы, находящиеся у исследованных отрядов паукообразных в надглоточных ганглиях. Имеются также специальные эндокринные железистые клетки, лежащие в просоме. Эндокринные

Рис. 63. Класс Arachnida. Особенности строения пауков (Gruner, 1993):

А —схема строения тела паука из рода Tegenaria: 1 — глаза; 2 — надглоточные ганглии; 3 — дорсальные мышцы-расширители желудка; 4 — сердце; 5 — резервуар для экскрементов; 6 — педипальпы; 7 — хелицеры; 8 — ротовое отверстие; 9 — ходные ноги 4; 10 — нервный ствол; 11 — веерная трахея (легкое); 12 — отверстие семяприемника; 13 — половое отверстие; 14 — паутинные железы; 1 5 — отверстие трахейной системы; 16 —паутинные бородавки; 17 —анальное отверстие; Б — схема строения веерных трахей («лег­ ких») у пауков: 1 —задняя стенка легочного мешка; 2 —боковой участок преддверия мешка в том месте., где он открывается посредством стигмы наружу; 3 —легочный синус между стенкой тела и дыхательной

полостью; 4 —задняя стенка дыхательной полости; 5 —щель стигмы

железы выделяют гормоны, регулирующие процессы линьки, роста и созревания половых продуктов.

Органы чувств паукообразных многочисленны и разнообразны. Механические раздражения воспринимаются так называемыми трихоботриями — чувствительны­ ми волосками, и кутикулярными щелевидными органами чувств. Трихоботрии чаще всего располагаются на конечных члениках ходных ног. Щелевидные органы реаги­ руют на напряжения, возникающие в экзоскелете при растяжении или сжатии его отдельных участков. Проприорецепторы локализованы в сочленениях ходных ног и педипальп. Они информируют нервную систему о положении тела, а также о начале движения и его скорости. Свободные нервные окончания проприорецепторов лежат между гиподермой и мембранами сочленений.

гут получать сигналы не только о жидких, но и газообразных веществах, служить ор­ ганами вкуса (контактные хеморецепторы).

Органы зрения паукообразных несколько отличаются от тех, что были описа­ ны у других членистоногих. Сложные глаза предковых форм преобразовались в бо­ лее просто устроенные глаза (оцеллюсы), которые все же состоят из многочислен­ ных зрительных элементов — ретинулей, прикрытых общей кутикулярной линзой. Имеются максимально одна пара так называемых главных или медианных глаз и до пяти пар латеральных.

Дыхательные органы паукообразных представляют собой впячивания экто­ дермы, выстланные хитинизированной интимой. У карликовых паразитических форм диффузия газов осуществляется через очень тонкую кутикулу покровов тела. У остальных паукообразных органы дыхания представлены двумя типами анатоми­ ческих структур: веерными («легкие» — первичный тип), или трубчатыми трахея­ ми (возникли вторично) (рис. 63 Б). У пауков встречаются обе формы. Связь этих структур с какими-либо специальными условиями существования до сих пор не вы­ явлена. Предполагают, что «легкие» достались паукообразным в качестве наследства от водных предковых форм, подобных Eurypterida. Однако они не похожи на жабры морских членистоногих, представляющих собой листовидные выросты эктодермы. В противоположность им легкие находятся в глубоких впячиваниях, треугольных карманах у основания конечностей. С внешней средой они контактируют через щеле­ видные отверстия (стигмы). Передняя стенка кармана, которая представляет собой заднюю часть основания конечности, образует многочисленные поперечные склад­ ки, параллельные друг другу. Они выстланы тончайшей хитинизированной интимой с множеством маленьких цилиндрических выступов, многократно увеличивающих поверхность складок. Все карманы омываются гемолимфой кровеносного синуса. У Scorpiones имеется четыре пары легких, а у примитивных пауков две пары.

Значительно более распространены у паукообразных трубчатые трахеи, кото­ рые обычно тянутся через многие сегменты тела. Среди них различают ситовидные трахеи, которые в некоторой степени напоминают веерные трахеи с дыхательными карманами трубчатой формы, простые, неразветвленные дыхательные трубки, а так­ же древовидно разветвленные трахеи. Большинство трубчатых трахей начинаются в задней части тела, где на межсегментных тонких участках покровов стерниев лежат 1-3 пары стигм. Лишь как крайнее исключение стигмы могут встречаться на просоме (у Solifuge и Acari, например).

Ротовое отверстие у паукообразных чрезвычайно узкое и сравнимо в этом с про­ светом кишечных дивертикул (довольно многочисленных разрастаний кишечно­ го тракта). Соответственно этому у паукообразных нет глотки, так как через столь узкое отверстие не может пройти добыча, даже досточно сильно размельченная. Переваривание пищи осуществляется внекишечно, благодаря чему появляются раз­ личные адаптации кокс педипальп и первых ходных ног. Они могут срастаться и об­ разуют так называемые предротовое пространство, куда поступают пищеваритель­ ные ферменты. Эктодермальная передняя кишка представляет собой насос, всасы­ вающий пищу, превращенную ферментами в жидость. Та ее часть, что располагается впереди мозговых ганглиев, называется фаринксом, а лежащая позади них функци­ онирует уже непосредственно как насос. Собственно средняя кишка подразделяется на два отдела, в передний из которых впадает проток пищеварительной железы. Она объемистая, располагается в передней и задней частях тела, образуя парные дивер­ тикулы, сохраняющие следы сегментарности. В них и происходит окончательное переваривание пищи. Объем дивертикул может быть очень велик. Они буквально заполняют полость тела паукообразного, заходя даже в ходные ноги. Задняя часть

средней кишки не образует дивертикул. В нее впадают органы выделения паукооб­ разных —мальпигиевы сосуды. Здесь, как и в задней кишке, вырабатывается так на­ зываемая перитрофическая мембрана, которая одевает переваренные остатки пищи, отделяя друг от друга ее отдельные порции.

Сердце лежит в перикардиальном синусе и представляет собой трубку, снабжен­ ную кольцевой мускулатурой, над которой располагается тонкий слой продольных мышц (рис. 62 А, 63 А). Оно сохраняет следы сегментарного строения, снабжено парными остиями, артериями и подвесками, на которых крепится к стенкам синуса. Кровеносная система у всех паукообразных, дышащих с помощью трахейных легких, устроена сходно. Гемолимфа из сердечной трубки через раздваивающуюся впереди аорту поступает в вентральные кровеносные синусы просомы. Кровеносный синус просомы состоит из парных, вмещающих подглоточные ганглии, продольных ство­ лов, соединяющихся поперечными протоками. Благодаря этому гемолимфа омывает церебральные ганглии и придатки просомы. У нелегочных паукообразных имеется общий кровеносный синус, охватывающий подглоточные ганглии. Благодаря абдо­ минальной артерии, лежащей над нервным стволом, гемолимфа поступает в задние отделы тела. Наряду с этим имеются дорсальные перикардиальная и вентральная перинейральные перегородки, отграничивающие пространства (синусы), имеющие целомическое происхождение и заполненные гемолимфой.

Функции экскреторных органов выполняют коксальные железы и парные маль­ пигиевы сосуды. Кроме этого в полости тела разбросаны крупные (диаметром 0,03- 0,05 мм) нефроциты —клетки мезодермального происхождения. Их скопления часто лежат в лакунах, заполненных гемолимфой. У Scorpiones и Opiliones, кроме этого, имеются органы, напоминающие лимфатические железы. Коксальные железы от­ крываются в предротойую полость. Их главная функция —регуляция водного и ион­ ного обмена. Мальпигиевы сосуды впадают в просвет задней части средней кишки. Они в качестве твердого экскрета вырабатывают гуанин, а также мочевую кислоту. У клещей из-за их малых размеров мальпигиевы сосуды могут отсутствовать.

Паукообразные раздельнополы. Половые отверстия располагаются на втором сег­ менте опистосомы. Яйца относительно крупные, богатые желтком, диаметром до 2,5 мм. Среди скорпионов и клещей встречаются живородящие формы. Некоторые виды пауков помещают яйца в специальные паутинные коконы, охраняют их или таскают с собой. Самки скорпионов носят детенышей некоторое время после их вылупления из яиц на спине. Взаимотношения между полами довольно сложные. Существуют разные формы ухаживания самцов за самками.

Почти все группы паукообразных в ископаемом состоянии известны с Каменноугольного периода (Карбона), то есть имеют возраст 300-350 млн лет. Их радиация началась еще раньше, с Силура, а вероятно, и еще раньше. Возможно, пау­ кообразные —старейшие из современных наземных классов животных.

•Отряд Scorpiones (скорпионы) (рис. 62)

В состав отряда входят около 1470 видов с преобладающими размерами тела от 40 до 100 мм, объединенных в два надсемейства и шесть семейств. Мельчайший из видов Microbuthuspusilus имеет длину 13 мм, а самый крупный, упоминавшийся выше Pandinus imperator — 200 мм. Крупнейший из ископаемых скорпионов Brontoscorpio anglicus, известный из Силура-Девона, имел длину 900 мм.

Внешний облик скорпионов почти не изменился с Силура. Он очень напоминает Eurypterida, особенно Mixopterus.

Тело скорпионов дорсовентрально уплощено и содержит наиболее полное коли­ чество сегментов, которое характерно для плана строения паукообразных (18 метамер и один тергальный придаток). Просома прикрыта сверху плоским спинным щитом. На

его поверхности располагаются пара лежащих друг против друга срединных глаза, апо бокам переднего края —2-5 одинаковых оцеллюсов. Очень равномерно расчлененная опистосома подразделяется на две части: первые семь сегментов (7-13 сомиты, или прегенитальные сегменты, или мезосома), имеющих такую же ширину, как просома, и на 14-18-й сегменты, значительно более узкие, тергиты и стерниты которых срослись, образовав внешне единообразные кольца. Все вместе образует очень подвижный, из­ гибающийся во все стороны так называемый хвост скорпиона (кауда или метасома), на конце которого располагается изогнутая с трубчатым жалом ядовитая колючка.

Маленькие трехчленистые хелицеры имеют клешнеобразное строение, направ­ лены вперед, а их базисы скрыты под передним краем спинного щита просомы. Шестичленистые педипальпы («руки») всегда вооружены крупными клешнями. Внутренние стороны кокс педипальп имеют выросты, ограничивающие предротовое пространство, в котором происходит внешнее переваривание пищи. Четыре пары вось­ мичленистых ходных ног состоят из коксы, трохантера, префемура, фемура, тибии, двучленистого тарсуса и короткого апотеля, как правило, несущего пару коготков.

Большинство представителей этого отряда обитают в степях, пустынях и пред­ горных ландшафтах субтропиков и тропиков. Часть видов, напротив, предпочитают влажную среду обитания, например, леса. Некоторые виды, как например, представи­ тели европейского рода Euscorpius, живут в трещинах и щелях стен, строений, мебели и даже в висящей в шкафу одежде. Есть формы, которые обитают в супралиторали, то есть на морском берегу, в той его зоне, которая не затапливается во время прили­ ва. В Северной Америке встречаются пещерные формы, среди которых в Мексике, например, известны представители рода Typhlochactas, лишенные пигментации и с очень истонченными покровами тела.

Все скорпионы хищники, питающиеся, как правило, насекомыми.

В состав отряда входят 86 видов. Длина тела без хвостового жгута 20-40 мм. Самый мелкий вид Thelyphonellus amasonicus, длина без жгута 14-19 мм. Самый круп­ ный представитель Mastigoproctus giganteus. Длина без жгута 37-75 мм.

Обитатели преимущественно влажных субтропиков и тропиков, хотя некоторые виды встречаются в аридных (то есть засушливых) регионах. Однако там они активны в основном ночью или в период дождей. В это время они подымаются наружу из своих убежищ под опавшей листвой, под корой упавших деревьев, под штабелями досок и во всяком прочем хламе. Многие виды характеризуются эндемическими ареалами. Более 80% видов обитают в Южной Азии (Индия, Шри-Ланка, и восточнее в Индокитае, Индонезии и до Японии). Встречены в Полинезии на архипелаге Самоа. Значительно беднее видами тропическая Америка и Африка, откуда известны лишь отдельные виды.

Систематика отряда очень слабо разработана. В его состав входит единственное семейство Thelyphonidae с 16 родами, большая часть которых монотипические, то есть с единственным видом каждый. Отдельные роды характеризуются узким гео­ графическим распространением.

•Отряд Schizomida

Всостав отряда входят 125 видов. Наименьший имеет размеры 2,5 мм, а крупней­ ший (Agastoschizomus lucifer) — 15 мм. Преобладающая длина тела у представителей отряда 4-5 мм.

Это карликовые паукообразные, у которых спинная сторона просомы подразде­ лятся на три тергита: про-, мезо- и метапельтидий. Опистосома состоит из 12 сегмен­ тов, три последние образуют постабдомен из трех кольцевых сегментов и трех-четы- рехчленистого жгута.

Обитатели тропических и субтропических областей. Очень чувствительны к вы­ сыханию, поэтому предпочитают ночной образ жизни во влажных местообитаниях (в почве, под камнями, в пещерах).

Подразделяются на два семейства: Protoschizomidae и Schizomidae.

• Отряд Amblypygi (Жгутоногие пауки)

В состав отряда входят около 90 видов. Размеры тела варьируются от 8 мм

(Catagaeus pusilus) до 45 мм (Acanthophrynus coronatus). Растянутые в ширину осяза­ тельные конечности Heterophrynus достигают 60 мм.

Паукообразные средних размеров с предельно уплощенным телом. Ширина просомы, как правило, больше, чем ее длина. На спинном щите просомы, не име­ ющем никаких признаков сегментации, есть пара срединных и три пары боковых глаз. Вентрально имеются три отличающихся друг от друга стернальных пластинки. Опистосома из 12 сегментов, из которых первый (седьмой сегмент тела) образует так называемый стебелек (петиолус). Жгут отсутствует. Подвижный палец двучленис­ тых хелицер причленен к базальному членику вертикально, образуя подобие ложной клешни. Педипальпы расположены горизонтально, с сильно развитыми конечными члениками, образующими подобие клешней или образуют ловчую корзину. Первые ходные ноги гипертрофированы по длине и жгутообразны (осязательные ноги), их тибия и тарзус подразделяются на многочисленные вторичные членики. Имеется две пары веерообразных трахей («легкие») на вторых и третьих сегментах опистосомы. Ядовитые железы отсутствуют.

Жгутоногие пауки, как правило, обитатели биотопов с высокой влажностью воз­ духа. Большинство видов живут в лесах, в трещинах древесных стволов и дуплах де­ ревьев, а также в камнях и скалах. Все они сумеречные и ночные виды. Некоторые виды предпочитают пещеры. Питаются преимущественно мелкими насекомыми, а также тараканами, сверчками, саранчой, жуками, ночными бабочками и другими паукообразными.

Три семейства: Phrynichidae, Phrynidae, Charontidae.

• Отряд Araneae (настоящие пауки или пауки-ткачи) (рис. 63 А)

В состав отряда входят 35 тысяч видов. Мельчайший из них (Patu digua) имеет длину 0,37 мм, а самка самого крупного ( Theraphosa leblandi) —90 мм. У большинства пауков длина тела варьируется от 2 до 15 мм.

Опистосома настоящих пауков почти всегда несегментирована и причленена к просоме посредством маленького подвижного стебелька. Спинной щит просомы цельный, его головная часть несет до восьми глаз. Хелицеры большие, образуют подобие ложной клешни и у неспециализированных форм снабжены ядовитыми железами. Педипальпы ногоподобны или щупальцеобразны, обычно с коксальными пластинками. Педипальпы самцов с тарсусом, а у большинства и с претарсусом, видоизмененными для выполнения функции копулятивного органа. Опистосома с двумя парами веерных трахей («легких») на восьмых и девятых сегментах тела. Их задняя пара часто преобразована в трубчатые или сетчатые трахеи. Придатки 11-го и 12-го сегментов опистосомы преобразованы в паутинные бородавки, на вершинах которых открываются паутинные железы. Они, как и ядовитые железы, имеют эк­ тодермальное происхождение и выстланы однослойным железистым эпителием, ко­ торый вырабатывает паутинный секрет в форме капель. Вязкий секрет поступает в полость железы и позднее оттуда через проток в паутинной бородавке под давлением выбрасывается наружу в виде нитки. Поскольку железы лишены собственной мус­ кулатуры, выбрасывание нити осуществляется с помощью сокращения мускулатуры покровов, лежащей под эпидермисом. Она может развивать давление внутри абдо­

мена до 40 мм ртутного столба, помогая вытягиванию нити из отверстий паутинных бугорков работой четвертой пары ходных ног.

Пауки имеют всесветное распространение, встречаясь от тропиков до Арктики (Erigone arctica известен в Гренландии до 81° с. ш.). Они освоили самые разнообраз­ ные биотопы. В том числе многие виды заселили не только пляжи всех морей, но, например, тот же Erigone arctica свои сети расставляет под водой в соленых лужах, тогда как представители семейства Lycosidae и крупные пауки Desis (Desidae) рыщут по мокрому пляжу лишь во время отлива. Argyronecta aquatica полностью перешел к жизни в воде. Все эти группы пауков очень мало изменились, сохранив способность дышать атмосферным воздухом.

Некоторые группы пауков обитают только в тропиках и в субтропиках, тогда как другие ограничены в своем распространении умеренными климатическими зонами. Отдельные роды приобрели всесветное распространение. Среди них такие виды, как

Steatoda grossa и Achaearanea tepidariorum, по происхождению теплолюбивые, про­ делали это с помощью человека. Они освоили и некоторые районы умеренной зоны (например, среднюю Европу), где поселились в различных строениях.

Систематика пауков еще не устоялась. Границы многих таксонов еще не ясны (особенно на уровне семейств). В настоящее время отряд подразделяется на два подотряда: Mesothelae с единственным семейством Liphistiidae и Opisthothelae, под­ разделяемый на несколько инфраотрядов и надсемейств, которые включают в себя 51 семейство.

Карликовые паукообразные, просома которых состоит из большого пропельтидиума и маленького метапельтидиума. Между ними часто имеется плохо заметные парные мезопельтидиумы. Имются четыре свободные просомальные коксальностернальные площадки. Опистосома расчленена на сомиты, состоит из крупной мезосомы и суженной трехчленистой метасомы, к которой причленен длинный много­ членистый жгут. Первый сегмент опистосомы, называемый также прегенитальным сегментом, соединяет в виде стебелька про- и опистосому. Хелицеры трехчленистые, все остальные конечности ногоподобны. Первая пара ходных ног разделена на боль­ шое количество вторичных члеников и выполняет осязательные функции. Типичные органы дыхания отсутствуют, кровеносная система редуцирована. Имеется лишь трубчатое сердце.

Образ жизни этих паукообразных изучен очень слабо. Имеется единственное се­ мейство (Eukoeneniidae) с тремя родами.

• Отряд Pseudoscorpiones (Ложные скорпионы)

Отряд насчитывает 2400 видов. Это относительно мелкие формы, длина тела которых варьируется от 0,86 мм (Tyrannochtonius minor) до 12 мм (Garypus titanus).

Преобладающие размеры тела варьируются от 1,5 до 5 мм.

Тело дорсовентрально уплощено, относительно сильно расчленено. В месте соч­ ленения опистосомы и просомы они имеют одинаковую ширину. Просома с хорошо выраженным дорсальным щитом, на котором латерально могут лежать две пары ма­ леньких глаз. Опистосома состоит из 12 сегментов. Прегенитальный сегмент редуци­ рован, а анальный образует отдельное кольцо. Просома без стернума, который при­ крыт расширениями бедер ходных ног. Хелицеры клешнеобразные, двучленистые, с паутинной железой в подвижном пальце. Очень крупные шестичленистые педи-

пальпы вооружены скорпионоподобными клешнями. Коксы педипальп расширены и вместе с верхней губой ограничивают предротовое пространство. Ходные ноги, как правило, семичленистые, с парой когтей. Первые две пары чаще всего отличаются от задних пар ног. Дышат трахеями, стигмы которых лежат на третьих и четвертых сег­ ментах опистосомы. Ядовитые железа на одном или обоих пальцах педипальп.

Самые древние находки ложных скорпионов известны с Девона. Виды, найден­ ные в янтаре (Олигоцен, 37 млн лет), относятся к современным семействам. Обитают преимущественно в тропиках и субтропиках, но встречаются и в зоне умеренно­ го климата. Самые северные виды встречены в Скандинавии, а южные — в Новой Зеландии, на о-ве Кэмпбелл. В Альпах обнаружены на высоте 3500 м, а в Непале до­ стигают 4000 м. Очень многие виды характеризуются космополитическим распро­ странением. Немаловажную роль в этом сыграл человек.

Ложные скорпионы адаптированы к жизни в различных щелях (уплощен­ ное тело). Преимущественно насекомоядны. Питаются мелкими насекомыми и их личинками.

Отряд подразделяется на три подотряда, в состав которых входят девять семейств.

• Отряд Solifugae (Сольфуги)

Всостав отряда входят около 850 видов с длиной тела преимущественно 1535 мм. У самой мелкой формы (Hexisopus pusillus) длина тела 8 мм, а у крупнейшей

(Galeodellus caspius) —до 70 мм.

Паукообразные, у которых просома подразделяется на протеросому и еще два свободно сочлененных между собой сегмента. Опистосома отделена от просомы рез­ ким сужением в ее гёреднй части. Первый сегмент опистосомы сильно редуцирован, со слабо хитинизированными мягкими покровами. Хелицеры двучленистые, гипер­ трофированные, с очень мощными клешнями, направленными вперед. Остальные придатки ногоподобны. Нижняя поверхность четвертой пары ходных ног с расширенями (маллеоли), служащими органами чувств. Дышат с помощью очень сложной системы трахей, стигмы которой располагаются на про- и опистосоме. Ядовитых же­ лез не имеют.

Сольфуги демонстрируют причудливую смесь примитивных и очень специали­ зированных признаков. Древнейшие находки известны с Карбона. Уже тогда они об­ наруживают все признаки, характерные для современных сольфуг.

Это одиночные быстропередвигающиеся хищники, ведущие сумеречный или ночной образ жизни в зонах аридного климата. Не имея специальных органов для ко­ пания почвы, тем не менее могут закапываться в песок, прокапывать в почве ходы на глубинах 10-20 см и длиной до метра (Galeodes arabs). Питаются преимущественно членистоногими (жуками, термитами, пауками, многоножками, а также некоторыми позвоночными с длиной тела до 18 см (лягушки, ящерицы).

Всостав отряда входят 12 семейств.

•Отряд Ricinulei (пауки-капуцины)

Всостав отряда входят около 50 видов с преобладающими размерами тела около 6 мм. Диапазон варьирования —от 2,9 мм (Pseudocellus dorotheae) до 9 мм (Ricinoides afzelii).

Для этих паукообразных характерна необычайно толстая кутикула. Передний конец просомы снабжен гибким капюшонообразным выступом (дупликатурой), который нависает над хелицерами. Просома и опистосома связаны друг с другом посредством сложного соединительного механизма по всей их ширине. Соединение осуществляется между четвертым сегментом опистосомы и задним краем просомы и