Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

гих раков (класс Cirripedia) гонопоры открываются на 1 торакоподах (такое смеще­ ние их вперед совсем необычно), а у самцов все-таки на конце туловища. У всех пред­ ставителей класса Malacostraca женские половые отверстия лежат на шестом сегмен­ те торакса, а мужские —на восьмом. Гонопоры открываются или непосредственно на стерните, или на коксальном членике соответствующего торакопода.

У некоторых ракообразных в состав репродуктивной системы входят такие акцес­ сорные органы, как семяприемники для сохранения сперматофоров (отряд Decapoda, теликумы пенеоидных креветок, располагающиеся между двумя последними парами торакопод), ампулы —дистальные расширения семяпроводов, в которых формиру­ ется сперматофор. У самцов Malacostraca могут развиваться специальные совоку­ пительные органы — петазмы и мужские отростки (appendix masculine). Они пред­ ставляют собой более или менее сильно видоизмененные эндоподиты первой пары плеопод. У ракообразных, вынашивающих яйца, образуются выводковые сумки под тораксом (надотряд Peracarida) или под абдоменом (многие Decapoda).

РАЗМНОЖЕНИЕ

Как правило, ракообразные раздельнополы, но у них встречаются различные формы гермафродитизма. Remipedia и Cephalocarida — функциональными герма­ фродиты, то есть у них в равной степени развиты мужская и женская гонады. У от­ дельных представителей Notostraca имеются гермафродитные гонады, в которых одновременно можно встретить спермии и яйцеклетки. Возможно, эти формы спо­ собны к самооплодотворению.

Чаще всего наблюдается протерандрический гермафродитизм, когда особь функ­ ционирует сначала в роли самца, затем превращаясь в самку. У паразитических и си­ дячих форм наблюдается явление карликовости у самцов, паразитирующих на теле самок. У усоногих раков (класс Cirripedia) имеются вое переходы от раздельнопо­ лости к гермафродитизму. В том числе встречаются формы, у которых имеются так называемые комплементарные самцы, которые не способны к размножению.

Внекоторых группах ракообразных широко распространен партеногенез наряду

снормальным половым процессом.

Интересная особенность многих ракообразных — отсутствие жгутиков у муж­ ских гамет. Это связано, вероятно, с тем, что у ракообразных широко распростра­ нены сперматофоры —специальные контейнеры с семенем, прикрепляемые самцом к семяприемнику самки. Оплодотворение зрелого яйца происходит в момент его прохождения мимо семяприемника. Это и делает ненужным для спермия локомо­ торный аппарат.

ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ

Ракообразные демонстрируют большое разнообразие репродуктивных страте­ гий. Среди них есть большая группа видов из самых разных таксонов, откладыва­ ющих яйца непосредственно в воду. У них из яйца вылупляется личинка науплий (рис. 15), более или менее длительное время ведущая планктонный образ жизни. За это время она претерпевает несколько линек, переходя из одной личиночной стадии в другую. В то же время у многих ракообразных наблюдаются разные фор­ мы заботы о потомстве. Прежде всего это выражается в увеличении размеров яиц и вынашивании их самками в специальных яйцевых мешках или разнообразных марсупиумах, развивающихся на брюшке, на вентральной стороне груди или под головогрудным панцирем. Это приводит к тому, что в разных таксонах строение ли­ чинок различно, а количество личиночных стадий имеет тенденцию к сокращению, но первая личиночная стадия у всех ракообразных очень характерна и называется науплиусом.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ТАКСОНОВ

□ Класс Remipedia (рис. 16)

Тело не подразделено на тагмы. Есть головной щит, но карапакс не развит и от­ сутствует различие между тораксом и абдоменом. Имеется 33 туловищных сегмента, из которых первый всегда слит с головой и несет максиллипеды. Остальные сегмен­ ты с двуветвистыми, вентролатерально поставленными веслоподобными конечно­ стями, разделенными на одинаковое количество члеников. Голова с парными преантеннулярными придатками. Антеннулы двуветвистые.

Известны девять видов, самый крупный из которых достигает длины 43,2 мм. Ведут активно подвижный, плавающий образ жизни в подземных полостях, запол­ ненных водой.

Тело имеет червеобразную форму, оно совершенно лишено пигментации. Цефалоторакс состоит из головы и единственного туловищного сегмента, слитого с ней. Туловище состоит из 32 одинаковых сегментов, свободно сочлененных друг с дру­ гом. Головной щит, о котором уже упоминалось, прикрывает сверху только челюст­ ные придатки, лежащие на вентральной стороне тела. Глаза полностью отсутствуют. Перед антеннулами располагается пара коротких палочковидных придатков, гомоло­ гов которым пока не найдено и функция которых не ясна. Антеннулы состоят из про­ долговатых члеников. Их двухчленистый протоподит окаймлен толстой полоской эстетасков и несет пару тонких жгутов, которые считают гомологами экто- и эндоподитов конечностей, а не дополнительными жгутами. У всех остальных современных ракообразных это не наблюдается. Антенны, напротив, очень короткие, с трехчленис­ тым энто- и одночленистым экзоподитом. Судя по строению, выполняют функцию фильтра, так как все членики антенн уплощены и усажены щетинками.

Все конечности имеют единообразное строение, последняя пара иногда несколь­ ко уменьшена. Из-за того что конечности занимают боковое положение, они не могут служить ни для лова добычи, ни для транспорта пищи, а только для плавания. Во время передвижения конечности работают в метахрональном ритме и быстро несут

животное, перевернутое вентральной стороной тела верх, вперед. Управление дви­ жением происходит благодаря сильным изгибам тела. Короткий тельсон несет пару маленьких нечленистых придатков, образующих фурку (вилку).

Благодаря тому что рачки не окрашены и полупрозрачны, у живых экземпляров можно различить нервную систему лестничного типа. Пищеварительный канал об­ разует в каждом сегменте дивертикулы. Имеется крупная максиллярная железа. Как выше упоминалось, ремипедии — функциональные гермафродиты. Непарный яич­ ник лежит в первом туловищном сегменте над кишечником. Парные яйцеводы от­ крываются на базисах седьмой пары ног. Парные семенники тянутся от седьмого до 10-го сегментов. Их протоки открываются на базисах 14-й пары ног.

Все виды относятся к так называемым стигиобионтам, то есть к обитающим в подземных полостях, заполненных водой. Это преимущественно карстовые, реже вулканического происхождения пустоты, имеющие соединение с морем. Семь видов из девяти найдены на различных островах Багамского архипелага, Турции и о-ва Кайкос. Один вид найден в пещере п-ова Юкатан (Мексика), девятый вид — на Канарских о-вах. За пределами бассейна Атлантического океана пока не обнаружены.

До сравнительно недавнего времени эти ракообразные были известны только в ископаемом состоянии. В современной фауне один отряд Nectiopoda с двумя семей­ ствами: Speleonectidae с шестью видами и Godzilliidae —с тремя видами.

Приведенное выше описание демонстрирует, что ремипедии сохранились до на­ ших дней благодаря жизни в так называемых рефугиумах (убежищах), к каковым от­ носятся пещерные водоемы. Они сохранили большое количество примитивных черт строения. Благодаря им еще раз подтверждается гипотеза о происхождении члени­ стоногих от кольчатых червей.

□ Класс Cephalocarida (рис. 17)

Тело подразделено на примерно одинаковые сегменты, которые объединяются в три тагмы: голову, грудь и брюшко. Голова довольно крупная, подковообразная и не сливается с грудными сегментами. Антеннулы одноветвистые, выполняют локомотор­ ную функцию. Антенны двуветвистые, мощные, тоже выполняют локомоторную фун­ кцию, а также используются при поимке добычи. Мандибулы без пальп, максиллулы и максиллы двуветвистые, снабжены гнатобазой, то есть жевательной поверхностью. Максиллипед у цефалокарид нет. Карапакс отсутствует, есть головной щит, глаза от­ сутствуют. Торакс из девяти сегментов, тергиты восьми первых сегментов имеют спе­ циальные складки —плевры, свисающие с боков. Восемь (по МакЛафлин) или девять (по Грюнеру) торакальных сегментов несут двуветвистые конечности примерно одина­ кового строения. На торакоподах кроме эпиподитов, прикрепляющихся к протоподиту, на базальном членике экзоподитов латерально сидят так называемые псевдоэпиподиты. Абдомен состоит из 11 (или из 10) сегментов с очень слаборазвитыми плевраль­ ными складками и лишен придатков. Тельсон с фуркой у всех видов, за исключением представителей рода Lightiella, с длинными каудальными нитями.

В состав класса входят девять видов с длиной тела 2-3 мм, максимум —3,6 мм (без учета длины каудальных нитей).

Покровы тонкие, не обызвествленные. Мускулатура имеет строение, очень близ­ кое к исходной для всех ракообразных (см. выше). То же самое относится к нерв­ ной системе хорошо выраженного лестничного типа, образующей пары ганглиев в каждом сегменте. У цефалокарид отсутствуют не только науплиальные и слож­ ные глаза, но также орган Беллонци и некоторые отделы в надглоточном ганглии. Пищеварительный тракт устроен очень просто. В голове лежит пара пищеваритель­ ных желез, которые открываются в переднюю часть средней кишки. Сердце тянется

5 9 4 Зоология беспозвоночных

имеются три (Hutchinsoniella) или восемь (Lightiella incisa) сегментов. Личинки под­ гоняют детрит к ротовому отверстию с помощью экзоподитов антенн и мандибул и с помощью направленных к средней линии тела движений эндитов обеих конечностей загоняют пищевые частицы под сильно развитую, крупную губу

Cephalocarida —обитатели капиллярных и других пространств в мягких грунтах. Они передвигаются с помощью метахронального биения торакопод (начинаются ударами задних конечностей). В движении принимают участие и антеннуллы с ан­ теннами. Кроме того, они могут совершать быстрые рывки благодаря резким изгиба­ ниям всего тела.

С поступательным движением рачков связано и их питание. Антеннуллы, антен­ ны, максиллы и зубчики эндоподитов торакопод при их движении захватывают пи­ щевые частицы, которые собираются в вентральной борозде, образующейся между базальными члениками торакопод. Из-за того что движение торакопод метахронично, расстояние между основаниями каждой пары ритмически сужается и расширя­ ется, создавая зоны пониженного и повышенного давления, которые передвигаются сзади — вперед, Придатки торакопод играют роль чего-то вроде клапанов, то пере-' крывающих выход воде латерально, то открывающих его.

Цефалокариды — обитатели моря, ведущие даже на стадии личинки донный образ жизни. Они до сих пор изучены недостаточно, но, например, известно, что Hutchinsoniella macracantha может достигать довольно высокой численности (до 177 экземпляров на кв. метр).

Всостав класса входит единственное семейство Hutchinsoniellidae с родами Hutchinsoniella (единственный вид Я. macracantha длиной 3,7 мм без фуркальных нитей, обитает на глубинах до 300 м в Западной Атлантике у побережья США и Бразилии, Chiloniella (Ch. elongata сдлиной тела 3,5 мм, обитает в водах Новой Зеландии),Sandersiella

стремя видами 2,4-3,5 мм из вод Японии, Перу, Бразилии и Намибии на глубинах, со­ ответственно 2, 85, 14 и 1445-1550 м, Lightiella с четырьмя видами из Карибского моря, Флориды, Новой Каледонии и Калифорнии на глубинах от 1-2 до 16 м.

Такой широчайший разброс в распространении отдельных видов говорит о том, что видовой состав цефалокарид изучен еще очень недостаточно и следует ожидать новых находок.

□Класс Branchiopoda

Вкласс Branchiopoda — жаброногих ракообразных — входят подклассы Calmanostraca, Sarsostraca и Diplostraca. Calmanostraca и Sarsostraca в современной фауне представлены соответственно отрядами Notostraca и Anostraca. Diplostraca включа­ ют в себя отряды Conchostraca и Cladocera.

Главными отличительными признаками жаброногих ракообразных могут служить:

наличие карапакса, как правило, в виде дорзального щита или двустворчатой раковины (исключая Anostraca); количество сегментов туловища сильно варьируется, его задние отделы без придатков и обычно заканчиваются парными каудальными ветвями (фуркой); антеннулы обычно не сегментированы; мандибулы обычно без пальп; максиллы обычно редуцированы или отсутствуют, максиллипед нет; торакоподы, как правило, единообразного строения, обычно листовидные; глаза обычно имеются, парные. Ниже описаны четыре отряда, представленные в современной фауне ракообразных.

•Отряд Notostraca (рис. 18)

Тело подразделяется на три тагмы: голову, состоящую из акрона и пяти сегментов, грудь (торакс) из 11 сегментов («колец») и брюшко (абдомен), варьирующее по чис­ лу входящих в него «колец», которые не гомологичны сегментам, в очень широких пределах. Имеется карапакс в виде дорсального щита. Глаза сидячие (без стебель-

1- хвостовые ветви; 2 — супраанальная пластинка; 3 тельсон; 4 — абдомен; 5 — карапакс; 6 — церви­ кальная борозда; 7 — мандибулярная борозда; 8 — придатки 1-го грудного сегмента; 9 — медианный глаз; 10—сложный (фасеточный) глаз; 11 — дорсальный орган; 12 — максиллярная железа; 13 — медиальный киль; 14 — придатки абдомена; 15 —придатки 11-го грудного сегмента; 16 — пищевая бороздка; 17 — ман­ дибула; 18 — верхняя губа; 19 —антенна; 20 — антеннула; 21 — субфронтальная площадка; 22 — парагнат;

23 —максиллула; 24 —максилла

ков). Имеется пара сложных глаз и один науплиальный. Антеннулы одноветвистые, тонкие, иногда слабосегментированные. Антенны редуцированы, рудиментарные или отсутствуют. Мандибулы без пальп. Максиллулы одноветвистые, маленькие, простые; обычно с шипами на их внутреннем краю. Максиллы варьируются по степе­ ни развития от хорошо развитых (Lepidurus spp.) до редуцированных или отсутству­ ющих ( Triops spp). Максиллипеды отсутствуют (см. рис. 15).

Первая пара торакопод с длинными щупальцеподобными эндитами. Следующие 10 пар конечностей считаются торакоподами и каждому «кольцу» соответствует пара конечностей. У самок на 11 сегменте открываются гонопоры и крепится яйцевой ме­

5 9 6 З о о л о г и я беспозвоно чны х

шок. Позади 11 «кольца» на каждом из последующих «колец» может располагаться более чем одна пара конечностей. Их количество на каждом «кольце» увеличивает­ ся спереди назад, достигая шести пар конечностей (иногда даже 10). Несмотря на это (забегая вперед), в каждом «кольце» имеется лишь одна пара нервных ганглиев. Количество пар конечностей варьируется между 35 и 71. Задняя часть абдомена, со­ стоящая из варьирующегося числа «колец», лишена придатков и называется постаб­ доменом. Тельсон крупный, завершается парой многочленистых каудальных ветвей (фуркой), иногда по длине сравнимых с длиной остального тела ракообразного.

В ископаемом состоянии известны с верхних отделов Каменноугольного периода (300 миллионов лет назад). В современной фауне девять видов, обитающих в стоячих пресноводных водоемах. Наибольшая длина 100 мм.

Покровы снабжены большим количеством своеобразных покровных желез, со­ стоящих из обкладочных, железистых и клеток протока железы. Их секрет изливает­ ся на поверхность покровов и постоянно обновляет самый верхний слой эпикутику­ лы. Такое явление не наблюдается ни у одной другой группы ракообразных. Окраска тела зеленовато-коричневая. Оба фасеточных глаза лежат на верхней поверхности головы, на очень близком расстоянии друг от друга. Их глазная камера соединяется с внешней средой специальной порой. Науплиальный глаз прилегает к ним доволь­ но плотно спереди. Он снабжен неполной линзой из гиподермальых клеток, а также имеет снизу отверстие и канал, открывающийся впереди губы на вентральной сто­ роне прозрачным окошком. Вероятно, это тоже светочувствительный орган. Позади сложных глаз по средней линии располагается нухальный или дорсальный орган, ве­ роятно, выполняющий функцию хеморецепции (у Lepidurus он круглый, а у Triops — треугольный). Позади него лежат две поперечные борозды —мандибулярная и цер­ викальная, которые как бы отделяют голову от торакса. За цервикальной бороздой начинается низкий продольный медиальный киль. ч

Пищеварительная система типичного строения имеет расположенный в голове парный сильно разветвленный цекум (слепой вырост кишечника).

Сердце тянется через 11 передних сегментов, образуя в каждом из них по паре остий. Головная аорта образует короткие боковые ветви. В качестве экскреторного ор­ гана функционируют крупные максиллярные железы, имеющие целомический мешок и сильно извилистый нефридиальный канал. Его петли лежат в пристеночной части карапакса по сторонам от медиального киля и видны сквозь покровы. Антеннальная железа личинок в течение постэмбрионального периода исчезает. Парные гонады ле­ жат по сторонам кишечника, проходя сквозь все отделы тела, имеющие конечности и, как выше упоминалось, открываются у основания 11 пары торакальных ног. Яичники сильно разветвлены. У некоторых видов наблюдается гермафродитизм.

Яйца вынашиваются в яйцевых мешках, которые крепятся к придаткам 11 то­ ракального сегмента. У Lepidurus apus с длиной карапакса 22 мм в яйцевом мешке может быть до 82 яиц, a Triops longicaudatus за 72 часа может отложить 594 яйца. Яйца могут переносить высыхание и замораживание. Из-за своих малых размеров при вы­ сыхании водоема они могут переноситься ветром вместе с пылью. Способность к раз­ витию в высохших яйцах может сохраняться до девяти лет.

Дробление у отложенных яиц тотальное и недетерминированное. Длительность эмбрионального развития настолько невелика, что в ранее высохшем водоеме уже че­ рез два дня после заполнения его водой появляются личинки. Вылупление происходит на стадии метанауплиуса с типичными тремя парами придатков (соответствующих бу­ дущим антеннулам, антеннам и мандибулам) и пятью первыми сегментами торакса). Личиночное развитие сопровождается многочисленными линьками, количество кото­ рых у Lepidurus apus достигает 17. У Triops cancriformis при температуре 17 °Сдлина тела 27 мм достигается через три недели, после чего наблюдается откладка первых яиц.

Щитни ведут донный образ жизни, поселяясь, как правило, во временных или просто стоячих водоемах. В умеренных широтах у некоторых видов наблюдается развитие весенних и летних форм. Питаются осадком, но могут вести хищнический образ жизни, нападая на ветвистоусых рачков, остракод, личинок насекомых, голо­ вастиков. У них существует и каннибализм, когда кормовая база водоема слабая, а плотность щитней в нем высокая. Поселяясь в выростных прудах рыбоводческих хозяйств, могут наносить им серьезный ущерб. Установлено, что при посадке трех­ дневных личинок карпа в пруды, зараженные щитнем Triops cancriformis, он в очень короткий срок выедает до 86 % личинок.

В современной фауне щитни представлены одним семейством Triopsidae с дву­ мя родами. В роде Lepidurus пять, a Triops —четыре вида. Наиболее широко известен Т. cancriformis, распространенный в Евразии и Северной Африке. Это персистирующий вид (то есть буквально «переживающий»). Его ископаемые остатки известны из нижне- и верхнетриасовых отложений Германии. Отличия между ними не больше, чем у ныне живущих представителей данного вида. Следовательно, этот вид сущест­ вует уже 230 миллионов лет.

•Отряд Anostraca (рис. 19)

Тело подразделяется на голову, торакс и абдомен. Карапакс отсутствует. Голова состоит из акрона и пяти сегментов. На дорсальной стороне головы имеется попереч­ ная борозда, которую некоторые специалисты считают следом от разделения в на­ стоящее время цельной головы на существовавшие когда-то прото- и гнатоцефалон. Большинство специалистов, однако, полагают, что это —хитиновая складка, служа­ щая местом прикрепления мускулатуры.

Глаза сложные, стекольчатые. Часто имеется науплиальный глаз. Антеннулы од­ новетвистые, короткие, тонкие, у некоторых форм нечленистые. Антенны тоже одно­ ветвистые. У самок они обычно редуцированы, состоят из двух члеников. У самцов антенны несут специальные придатки для удержания самки в процессе спаривания. Мандибулы без пальп, исключая род Polyartemia. Максиллулы одноветвистые, обыч­ но маленькие, упрощенного строения. Максиллы редуцированы или чрезвычайно малы. Максиллипед нет.

Торакс состоит из Нсегментов, но у Polyartemiella —17, Polyartemia — 19 сегмен­ тов. Он несет обычно 11 пар торакопод, реже 17-19 пар. Конечности двуветвистые, листовидные, из-за чего их называют филлоподами. Обычно все пары торакальных ногустроены очень единообразно. Задняя пара (пары) у нескольких видов редуциро­ вана. Абдомен состоит из восьми сегментов, не считая тельсона. Первые два сегмен­ та срастаются между собой и несут репродуктивные придатки. У самца это пара со­ вокупительных органов, а у самки —единственный яйцевой мешок. Абдоминальные сегменты не несут никаких придатков. Тельсон с длинными каудальными ветвями (фуркой).

В состав отряда входят 175 видов с длиной тела до 10 мм. В ископаемом состоя­ нии известны с Нижнего Девона.

Покровы представлены очень тонкой мягкой кутикулой, перепончатые, некальцифицированы. Животные часто ярко окрашены в разные сочетания голубого, зеле­ ного, оранжевого или красного тонов, что зависит от окраски просвечивающих через покровы внутренних органов. Нервная система лестничного типа, очень близка к исходному типу строения у ракообразных. Во всяком случае, в тораксе в каждом сег­ менте находится по паре ганглиев. Тритоцеребрум располагается позади эзофагуса, что также анцестральный признак.

Пищеварительная система состоит из короткой эктодермальной передней киш­ ки, и длинной энтодермальной средней кишки, на переднем конце которой (в районе

Рис. 19. Отряд Anostraca. Самка:

А — вид сбоку; Б — вид с брюшной стороны (McLaughlin, 1980); 1 —антеннула; 2 — нухальный орган (хе­ морецептор); 3 надглоточный ганглий; 4 — максиллярная железа; 5 — сердце; 6 — остии; 7 — перикарди­ альный синус; 8 средняя кишка; 9 — вентральная нервная цепочка; 10 — ганглий вентральной нервной цепочки; 11 — яичник; 1 2 — яйцевод; 1 3 — яйцевой мешок; 14 — цементная железа; 15 — науплиальный глаз; 16 —дивертикулы средней кишки; 17 —антенна; 18 — мандибула; 19 — верхняя губа; 20 —фасеточ­ ный глаз; 21 — I пара торакопод (филлопод); 22 — вентральная пищевая бороздка; 23 — II пара филлонод;

24 —задняя кишка; 25 —анальное отверстие; 26 —тельсон; 27 —хвостовые (каудальные) ветки

головы) имеется пара коротких слепых отростков. Короткая эктодермальная задняя кишка открывается на тельсоне анальным отверстием.

Кровеносная система имеет анцестральный характер, поскольку сердце тянется вдоль всего тела и, например, у Artemia имеет 18 пар метамерно располагающихся остий, а также одну непарную каудальную остию. При синхронной систоле вдоль всего туловища гемолимфа изливается через короткую переднюю аорту в голову, от­ туда по системе лакун поступает к торакоподам, там она насыщается кислородом,

через специальные овальные отверстия попадает внутрь перикардия и во время диа­ столы через остии возвращается в сердце. У артемии гемолимфа содержит большое количество гемоглобина.

Органами дыхания служат эпиподиты торакопод, но чрезвычайно тонкие покро­ вы Anostraca позволяют осуществлять газообмен всей поверхностью тела.

В качестве экскреторных органов у взрослых животных функционируют максиллярные железы, которые развиваются уже на постэмбриональном этапе онтогенеза, постепенно заменяя имеющиеся у науплиусов антеннальные железы. Первичная моча, образующаяся в процессе ультрафильтрации, накапливается в мочевых пу­ зырьках мезодермального происхождения. Конечный продукт экскреции — аммо­ ний. Регуляция осмотического давления осуществляется эпиподитами торакопод, а у личинок благодаря специальному нухальному органу.

Парные гонады лежат вентролатерально по отношению к кишечнику в задней части торакального и передней —абдоминального отделов тела, но связаны со сдво­ енным генитальным сегментом. Каждый ооцит развивается в сопровождении трех питательных клеток. Овидукты открываются в более или менее длинную непарную матку, которая лежит как яйцевой мешок в углублении генитального сегмента и сна­ ружи хорошо заметна. На ее заднем конце имеется половое отверстие. В матку впа­ дают две пары скорлуповых желез. Семенники относительно короткие, их протоки открываются на генитальном сегменте на вершине парного пениса, дистальная часть которого может вворачиваться и выворачиваться.

Anostraca —гонохористы, то есть для них присуща обоеполость. У Artemia извест­ ны партеногенетические популяции, в которых отсутствуют самцы, а рачки развива­ ются из неоплодотворенных яиц. Спаривание происходит в процессе своеобразного ухаживания самцов за дамками. Самцы привлекаются феромонами самок, захваты­ вают самку, готовую к откладке яиц, специальными придатками антенн в области последнего торакомера. В таком положении представители некоторых видов могут плавать довольно долгое время, синхронно работая торакоподами. В некоторых слу­ чаях эмбриональное развитие может начинаться еще в матке. Часто развитию пред­ шествует период покоя —диапауза.

Покоящиеся яйца некоторых видов могут переносить длительное высыхание, со­ храняя в течение 3-5 лет способность к развитию. При попадании в воду вылупление личинок происходит буквально через несколько часов. Развитие идет с науплиусом и метанауплиусом.

Голые жаброноги — обитатели самых различных, преимущественно со стоячей водой, водоемов в умеренных широтах Северного полушария, заполненных талой во­ дой. Есть среди них обитатели соленых озер и лагун с повышенной соленостью воды. Наиболее знаменита среди них Artemia salina. Это космополитический вид, обитаю­ щий в водоемах с различной соленостью —от солоноватоводных до гипергалинных (до220%о, то есть на литр воды приходится 220 г соли). В нашей стране она образует мощные поселения в Сиваше, в соленых озерах Прикаспия, в Приаралье, в Западной Сибири.

Этой способностью рачки обязаны весьма совершенной системе осморегуляции, осуществляемой через тонкие покровы рачка. Яйца артемии сохраняют свою жизне­ стойкость не только при высыхании, но и при нагревании выше 100 °С и охлаждении до -192 °С. В водоемах с разной соленостью образуют формы, настолько сильно мор­ фологические отличающиеся друг от друга, что ранее крайние формы этой измен­ чивости описывали как относящиеся к разным видам и даже родам. Известно, что самцы и самки разных популяций могут даже не скрещиваться между собой. По типу питания —фильтраторы. Голые жаброноги плавают спиной вниз и метахрональное биение их торакопод, направленное сзади вперед, создает в желобке между основа­