Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 108. Питание вестиментифер (Малахов, Галкин, 1998):

А — схема снабжения кровью трофосомы Ridgeia piscesae\ Б — схема строения кровеносной системы Riftia pachyptila; 1 —дорсальный сосуд; 2 —мезентериальный сосуд; 3 —приносящие сосуды трофосомы; 4 - по­ ловой проток (гонодукт); 5 — вентральный сосуд; 6 — трофосома; 7 — обтюракулярный отдел; 8 - вестимент; 9 —сердце; 10 —целом; 11 —бактерии; 12 —направление тока крови

Вкаждом щупальце проходят два продольных кровеносных сосуда: приносящий

иуносящий. Эти сосуды соединены друг с другом сложной сетью капиллярных пе­ тель, залегающих в толще эпителия щупальцев или между базальными частями эпи­ телиальных клеток и мышечными клетками, выстилающими целомическую полость щупальца. От капиллярных петель у Lamellibrachia отходят слепые кровеносные сосуды, проникающие в пиннулы. Когда в эти сосуды нагнетается кровь, пиннулы раздуваются, принимая колбообразную форму. У Riftia в каждую пиннулу идут два сосуда, связанные между собой сетью капилляров.

Кровь, выносимая из щупальцевого аппарата, через главные выносящие сосуды попадает в специальные расширения кровеносной системы —венозные синусы. От них отходят два широких сосуда —правая и левая вентролатеральные вены, которые идут на вентральную сторону тела и, соединяясь под мозгом, вместе формируют вен­ тральный венозный синус. Его стенка очень тонка и у Ridgeia очень тесно контакти­ рует с канальцами выделительной системы.

От вентрального венозного синуса берет начало вентральный сосуд, тянущийся через все тело до самого заднего конца. От него берут начало сосуды, идущие к трофосоме. Они начинаются в задней части вестиментального отдела. Особенности стро­

ения кровеносного сплетения (плексуса) на поверхности трофосомы позволяет гово­ рить о существовании замкнутой системы кровоснабжения трофосомы. Аферентные (приносящие) сосуды оплетают ее по поверхности. Эфферентные (уносящие) сосуды, пронизывающие толщу трофосомы, выходя из нее, впадают в тонкостенный мезенте­ риальный сосуд, который тянется под дорсальным сосудом на протяжении всего ту­ ловищного отдела и задней части вестиментального отделов. Мезентериальный сосуд соединяется с дорсальным сосудом периодически расположенными перемычками.

В опистосоме дорсальный и вентральный сосуды соединяются между собой пар­ ными ответвлениями, залегающими в диссепиментах.

ПИТАНИЕ ВЕСТИМЕНТИФЕР

Во взрослом состоянии вестиментиферы, как и погонофоры, лишены пищевари­ тельного тракта, который существует у них лишь в провизорном состоянии, у эм­ брионов. Он состоит изо рта, лежащего на конце брюшного медиального отростка; железистой передней кишки; средней кишки, первоначально состоящей из недиф­ ференцированных клеток; тонкостенной короткой задней кишки и ануса. При длине тела 0,13 мм у вестиментиферы еще сохраняются рот и анус, но просвет средней и задней кишок исчезают, заполняясь богатыми желтком клетками. При длине 0,15 мм пищеварительная система вполне развита и в ней имеются бактерии. Уже при длине 0,25 мм начинается редукция пищеварительного тракта (рис. 110).

Взрослые особи целиком переходят на симбиотрофику. Объектом питания вестиментифер служат симбиотические хемоавтотрофные бактерии, развивающиеся внутри клеток специального органа, лежащего в целоме туловищного отдела —тро­ фосомы (рис. 103,31, 108).

Трофосома —одиФиз наиболее характерных органов вестиментифер. Она пред­ ставляет собой орган, масса которого у гигантской Riftiapachyptila составляет в сред­ нем 15,3 % от всей массы тела. Трофосома подвешена на дорсовентральном мезен­ терии и подразделена на множество лопастей, которые на ее большем протяжении собраны в компактную массу цилиндрической формы. У некоторых вестиментифер могут существовать несколько самостоятельных трофосом, тянущихся вдоль туло­ вищного отдела. Снаружи трофосома оплетена мышечным плексусом, соединенным с мускулатурой стенки тела. По оси каждой лопасти проходит выносящий кровенос­ ный сосуд, собирающий многочисленные капилляры. Снаружи к лопасти подходят приносящие кровеносные сосуды, распадающиеся на мелкие капилляры в толще трофосомальной ткани (см. рис. 108).

В состав трофосомы входят клетки различной природы. Непосредственно вокруг кровеносного сосуда лопасти в один или два слоя лежат так называемые неспециализированные клетки. Там же, вблизи кровеносных сосудов, попадаются группы мышечных клеток. Однако основная масса клеток трофосомы представ­ лена бактериоцитами. Это крупные клетки овальной и многоугольной формы, до­ стигающие 30-40 мкм. Каждый бактериоцит имеет ядро, которое порой выглядит деформированным телами близлежащих бактерий. Все остальные органеллы по­ падаются редко. Бактериоциты связаны друг с другом десмосомами и так назы­ ваемыми септированными контактами, которые обычно присущи эпителиальным клеткам. Полагают, что это служит доводом в пользу происхождения бактериоцитов от клеток средней кишки. Однако некоторые исследователи считают, что трофосома развивается из клеток целомического эпителия, одевающего кишечник личинки вестиментифер, а образующийся у особей с длиной тела 176-272 мкм сквозной пищеварительный тракт (см. рис. 110) улавливает симбионтных бакте­ рий в момент прорыва анального отверстия. После заражения анус зарастает и пи­ щеварительный тракт подвергается редукции.

альную флору —до 200 видов и штаммов бактерий, использующих окисление соеди­ нений серы как источник энергии. Однако все особи Riftia pachyptila содержат один и тот же вид симбионтов.

Симбионты вестиментифер —это грамотрицательные бактерии, которые обычно помещаются в отдельных вакуолях. Бактрии занимают от 15 до 35 % от объема трофосомы. 1 г трофосомы может содержать до 10 миллиардов бактерий. Это автотрофные бактерии, окисляющие сероводород. Результатом первых этапов окисления сероводо­ рода является так называемая «элементарная сера» или политионат Sn(S03)2 —соль политионовой кислоты, накапливающейся в трофосоме вестиментифер и служащей резервным веществом для жизнедеятельности симбионтов. Сера может составлять 6—10 % и более от сырого веса трофосомы.

Оптимальное пространственное расположение бактерий в цитоплазме бактерицитов поддерживается трехмерной сетью специальных цитоплазматических фиб­ рилл.

В бактериоцитах можно проследить все этапы инфицирования их бактериями, размножения последних в цитоплазме и, наконец, утилизации бактерий внутри кле­ ток. Объем зоны, в которой протекают последние этапы утилизации бактерий, со­ ставляет от 28 до 50 % общего объема (в крупных лопастях трофосомы).

Строение трофосомы Riftia позволяет предположить, что новые бактериоциты возникают из неспециализированных клеток вблизи кровеносных сосудов. Там они заражаются бактериями от уже инфицированных клеток. Постепенно зараженные клетки отодвигаются в периферическую зону, где в них начинается лизис (буквально «растворение», то есть внутриклеточное переваривание) бактерий. На первом этапе происходит перенос питательных веществ за счет переваривания симбиотических бактерий в цитоплазме бактериоцитов, а на завершающем этапе —за счет деградации самих периферических бактериоцитов. Неспециализированные клетки являются камбием трофосомы.

Кровь рифтий своим цветом обязана гемоглобину с повышенной способностью к переносу 0 2. Это объясняется тем, что он нужен как для бактериального хемотрофного метаболизма, так и для дыхания самой рифтии.

Но сульфиды, казалось бы, не должны переноситься кровью, так как они вступа­ ют в стабильные соединения с гемоглобином, из-за чего он не может связывать 0 2. Эти соединения сильно токсичны, так как подавляют внутриклеточные фермента­ тивные реакции дыхания. Кроме того, в присутствии кислорода сульфиды окисля­ ются и становятся недоступны бактериям.

Особенностью гемоглобина рифтий оказалась способность к переносу кислоро­ да на геме с одновременным переносом сероводорода на белковой части пигмента. Фиксация сероводорода белковой частью молекулы гемоглобина одновременно за­ щищает организм червя от его токсических свойств. Благодаря этому гемоглобин мо­ жет транспортировать на разных частях молекулы кислород и сероводород, связыва­ емые на уровне султана щупальцев, бактериям трофосомы.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Выделительная система вестиментифер (рис. 109), как и у погонофор, распо­ ложена в передней части метасомы (в данном случае — вестиментального отде­ ла) и представлена парными выделительными органами, открывающимися одной (у Lamellibrachia и Escarpia) или двумя (у всех остальных вестиментифер) порами.

Главный орган выделительной системы вестиментифер — так называемое вы­ делительное дерево. Это непарная лопастная структура, расположенная на уров­ не задней части головного мозга. Она образована множеством трубочек диаметром

Зоология беспозвоночных

ны для транспортировки семени в переднюю часть вестиментального отдела.

Строение гонад (полового целома) варьирует­ ся от вида к виду. Они лежат в туловищном целоме под трофосомой по сторонам от дорсовентрального мезентерия над брюшным кровеносным сосудом. Видимо, исходно они парные и симметричные (как у Riftia pachyptila), но у самок Ridgeia piscesae они дисимметричны (правая короче), а у некоторых других видов эта дисимметрия усугубляется вплоть до редукции одной из гонад.

В половых отделах целома происходит рост и созревания яйцеклеток. Полости обоих целомов сообщаются с яйцеводами ресничными воронками. Каждая воронка, сделав несколько петель, впадает в гонодукт. Ресничные воронки заполнены спер­ матозоидами, проникшими сюда через яйцеводы. Следовательно, они выполняют функции семяп­ риемников. Яйцеводы, которые связывают полости половых целомов (=яичники) с внешней средой, с морфологической точки зрения нужно рассматри­ вать, как и у Oweniida, в качестве целомодуктов ту­ ловищного целома.

Семенники также представляют собой видоиз­ мененный туловищный целом. Трубочки семенни­ ков лежат латерально от трофосомы. У некоторых видов оформленных семенников нет и герминатив­ ный эпителий выстилает заднюю часть семяпрово­ дов. Последние представляют собой пару трубок, расположенных на вентральной стороне туловищ­ ного отдела и примыкающих к брюшному кровенос­ ному сосуду. У части видов с семяпроводами связа­ ны семенные мешки, а у Riftia pachyptila созревшие сперматозоиды скапливаются в передней половине каждого семяпровода. Семенные мешки —это тон­ костенные пузыревидные органы, открывающиеся

в семяпроводы. Они выполняют функцию накопления семени.

Форма сперматозоидов сильно отличается от таковой у организмов с наружным оплодотворением, зато хорошо адаптирована к передвижению по половым путям самки. У самцов Ridgeia находили спермиальные массы, приклеившиеся в основании борозды, разделяющей обтюракулы под передним краем вестиментальных крыльев, а также на вершине обтюракул.

Как известно, вестиментиферы образуют плотные поселения, содержащие сотни особей, обитающих рядом друг с другом. Самцы могут передавать спер­ миальные массы соседним самкам, высовывая и наклоняя щупальцевый отдел. Наблюдения за живыми вестиментиферами на месте через иллюминаторы под­ водных обитаемых аппаратов показывают, что торчащие из трубок яркие султаны щупальцев колышутся на течении и касаются друг друга. Это делает возможным обмен половыми продуктами в одном поселении, особенно между близко живущи­ ми особями.

115 мкм. Это говорит (по аналогии с другими беспозвоночными) о том, что плодови­ тость вестиментифер может варьироваться от несколько миллионов до нескольких десятков миллионов яиц за один нерест. Яйца имеют положительную плавучесть. Это говорит о том, что для вестиментифер, в отличие от погонофор, характерен жиз­ ненный цикл с планктонной личинкой.

Дробление яйца спиральное, полное, неравномерное. Через восемь суток появля­ ется шарообразная (у Escarpia) личинка с двумя венчиками простых ресничек, веро­ ятно, соответствующих прото- и метатроху.

Наличие планктонной личинки, которая должна проводить в толще воды доволь­ но много времени, позволяет вестиментиферам заселять протянувшиеся на сотни и тысячи километров системы рифтовых долин, в пределах которых каждый конкрет­ ный гидротермальный оазис имеет небольшие размеры и существует ограниченное время.

ЭКОЛОГИЯ

Биотоп всех до сих пор обнаруженных видов класса Vestimentifera —участки дна с повышенной гидротермальной деятельностью, обеспечивающей активные процес­ сы бактериального хемосинтеза. Это могут быть глубоководные рифты, где так на­ зываемые черные курильщики выносят растворы полиметаллических сульфидов с температурами 350-370 °С и сероводород. Такие районы дна называются зонами аккреции. Это могут быть также участки дна в зонах субдукции, где гигантское дав­ ление пластов выдавливает интерстициальные воды, богатые метаном, аммиаком и сероводородом. Все они расположены на глубинах более 2000-3000 м. Правда, сравнительно недавно в Японии, в бухте Кагосима острова Кюсю, в районе актив­ ного фумарольного поля к северо-востоку от действующего вулкана Сакурадзима на глубине всего 82 м обнаружили скопление вестиментифер на площади около 30 тыс. кв. м. Плотность скоплений достигает 3000 экземпляров и 9 кг на 1 кв. м. И здесь вода с температурой 28-30 °С содержит большие количества сероводорода, метана и углекислого газа.

Наконец, некоторые виды вестиментифер могут жить в районах, куда упали трупы крупных животных (например, китов), что, по-видимому, случается время от времени. Донные некрофаги не в состоянии быстро и полностью уничтожить такое количество органики. Богатые жирами кости млекопитающих в течение нескольких десятилетий служат источником органических веществ, при разложении которых выделяется сероводород. Поскольку до погружения на дно такие останки, плавучесть которых поддерживается выделяющимися газами, довольно долго подвержены воз­ действию поверхностных течений, они должны приносится в зоны их конвергенции, расположенные квазистационарно, то есть пространственно довольно ограниченных. Так образовались биотопы указанных выше видов.

Примерно такие же условия существуют и в местах глубоководных поселений вестиментифер, хотя диапазон температур воды может варьироваться от места к мес­ ту. Так, в Галапагосском рифте вестиментиферы Riftia pachyptila обитают при темпе­ ратурах 4-12 °С в одних оазисах, и при 20 °С —в других.

Это явление имеет огромное общебиологическое значение. Чтобы осознать его, нужно представить себе гигантскую протяженность зон аккреции и субдукции (толь­ ко последняя —около 45 тыс. километров), в любой точке которых могут существо­ вать сообщества симбионтов с хемосинтезирующими бактериями, где одну из веду­ щих ролей играют вестиментиферы. Это позволит оценить их роль в сообществах глубин океана, в динамике вещества и энергии абиссали.

СИСТЕМАТИКА

Класс Vestimentifera в настоящее время насчитывает лишь 13 видов, которые под­ разделяются на отряд Lamellibrachiida (с семейством Lamellibrachiidae и единствен­ ным родом Lamellibrachia, в который входят четыре вида) и отряд Tevniida. В этот от­ ряд входят семейства Riftiidae (с единственным видом Riftiapachyptila), Arcovestiidae (с видом Arcovestia ivanovi), Escarpiidae (с видами Escarpia spicata и E. laminata), Tevniidae с родами Tevnia (вид T.jerichonana), Oasisia (0. alvinae), Ridgeia (R.piscesae)

и, наконец, семейство Alaysiidae (с видом Alaysia spiralis).

ЛИТЕРАТУРА

1.Барнс P, Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992.583 с.

2.Беляев Г. М. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М.: Наука, 1989. 255 с.

3.Бубко О. В. О систематическом положении Oweniidae и Archiannelida (Annelida) / / Зоол. ж. 1973. Т. 52, вып. 9. С. 1286-1296.

4.Бубко О. В., Евдонин Л. А. Некоторые данные об организации митрарии / / Эволюцион­ ная морфология беспозвоночных животных. Л.: Сб. трудов ЗИН, 1976. Т. 49. С. 48-50.

8.Вагин В. Л. О положении мизостомид среди трохофорныъх животных / / Вопросы эволю­ ционной морфологии животных. Изд. Казанского унив., 1979. С. 124-135.

9. Дмитриева Н. А. О целоме у N erelin um m urm an icum A. Ivanov (Pogonophora) / / Зоол. ж. 1966. Т. 45, вып. 5. С. 693-701.

10.Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М.: Высшая школа, 1981. 605 с.

11.Ерохина Н. М. О плане строения мозга полихет / / Докл. АН СССР. 1968. Т. 179, вып. 4.

С.986-989.

12.Евдонин Л. А. Кутикула в онто- и филогенезе аннелид / / Эволюционная морфология бес­ позвоночных животных. Л.: Сб. трудов ЗИН, 1983. Т. 109. С. 156-163.

13.Заварзин Е. Г., Цетлин А. Б. Строение полости тела некоторых аннелид. Предварительные результаты / / Зоол. ж. 1990. Т. 69, вып. 7. С. 31-34.

14.Иванов А. В. Погонофоры / / Фауна СССР Новая серия. М.; Л., 1960. Т. 75. 271 с.

15.Иванов А. В. О строении заднего отдела тела у Pogonophora / / Зоол. ж. 1964. Т. 43, вып. 4.

16.Иванов А. В. О происхождении целома / / Зоол. ж. 1976. Т. 55, вып. 6. С. 805-814.

17.Иванов А. В. О морфологической природе обтуракулов у Pogonophora //Д окл. АН СССР.

1989. Т. 308. № 3. С. 758-759.

18. Иванов А. В. Monilifera — новый подкласс погонофор / / Докл. АН СССР. 1991. Т. 319. №

2С. 505-507.

19.Иванов А. В., Мончадский А. С., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: кольчатые черви, членистоногие. М.: Высшая школа, 1983.4.2.543 с.

20.Иванов А. В., Селиванова Р В. Новый вид погонофор, обитающий на гниющей древеси­

не, — S clerolinu m ja v a n ic u m sp. п. К вопросу о классификации Pogonophora / / Биол. моря. 1992. № 1-2. С. 27-33.

21. Иванов Д. Л., Цетлин А. Б. Возникновение и эволюция кутикулярного глоточного воору­ жения у трохофорных животных с вентральной глоткой / / Зоол. ж. 1981. Т. 60, вып. 10. С. 1445-1454.

49.Giere О., Conway N. М., Gastrock G., Schmidt C. «Regulation» of gutless annelid ecology by endosymbiotic bacteria / / Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 68. P. 287-299.

50.Hartmann-Shcroder G. 15. Stamm Annelida / / Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 276-470.

51.Hashimoto J., Miura T., Fujikara K., Ossaka J. Discovery of vestimentiran tube-worm in the euphotic zone / / Zool. Sci. 1993. Vol. 10, N9 6. P. 1063-1067.

52.Jagersten G. Zur Kennttnis der Morphologie, Entwiclung und Taxonomie der Myzostomida// Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis. 1940. Ser. IV. Vol. 11, N9 8. S. 5-84.

53.Liwanow N. A., Porfirjiewa N. A. Die Organisationder Pogonophoren und deren Beziehungen zu den Polycfmten //Biologisches Zentralblatt. 1967. Bd. 86. Heft 2. S. 178-204.

54.Meglitsch P. A., Schram F. R. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. 1991.

55.Prenant M. Classe des Myzostomidaes / / Traite des Zoologie. 1959. Vol. 5. P. 714-784.

56.Stummer-Traunfels R. Myzostomida / / Handbuch der Zoologie. 1926. Bd. 3. S. 132-210.

57.Tzetlin A. B., Purschke G., Westheide W., Saphonov M. V. Ultrastructure of enteronephridia and general description of the alimentary canal in Trochonerilla m obilis and N erillium troglochaetoides

(Polychaeta, Nerillidae) / / Acta Zoologica (Stockholm). 1992. Vol. 73, № 3. P. 163-176.

58.Zrzavy J., Hypsea V, Tietz D. F. Myzostomida are not annelids: molecular and morphological support for a clade of animals with anterior sperm flagella / / Cladistics. 2001. N9 17. P. 170198.

Часть 4

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ