Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

542 Зоология беспозвоночных

Обтюракулярный отдел поддерживается парой специальный лопастей —обтю- ракул, окруженных огромным количеством щупальцев (рис. 102, 103, 1,3).

Фронтальная поверхность обтюракул служит для плотного закрывания отверс­ тия трубки при втягивании в нее тела червя. Поэтому она часто несет специальный кутикулярные образования, служащие крышечкой.

Собственно обтюракулы —это две симметричные лопасти, представляющие со­ бой выросты переднего конца тела. У Lamellibrachia обтюракулы на значительном протяжении спаяны вместе и действуют как функционально единая структура. Они одеты однослойным эпителием толщиной 10-12 мкм. Апикальные концы эпители­ альных клеток несут микроворсинки, пронизывающие примыкающий к клеткам от­ носительно толстый (4-5 мкм) слой кутикулы. В состав эпителия входят разрознен­ ные железистые клетки.

Под эпителием имеется тонкий слой кольцевой мускулатуры. У некоторых видов в нем обнаруживают эпителиально-мышечные клетки, хотя не все исследователи с этим согласны.

Толща обтюракул образована хрящеподобным материалом, состоящим из некле­ точного основного вещества, в котором лежат отростчатые соединительно-тканные клетки. Продольная мускулатура обтюракул лежит в цилиндрических пустотах по периферии основного вещества. Полагают, что мышцы наружного и внутреннего краев обтюракул действуют как взаимные антагонисты. Их сокращение обеспечивает изгиб обтюракул так, что крышечки плотно замыкают вход в трубку при втягивании внутрь трубки переднего конца червя.

В центре каждой обтюракальной лопасти проходит выстланный целотелием це­ ломический канал. Канал содержит кровеносный сосуд, стенка которого образована наружным мышечным слоем и пластинкой основного вещества. Целомические кана­ лы обтюракулума образуют многочисленные изгибы (преимущественно в дорсовентральной плоскости) в толще основного вещества и заканчиваются слепо у переднего конца обтюракул. Также слепо заканчиваются проходящие в целомах кровеносные сосуды. Кровь, следовательно, может совершать в них только реверсивные движения. Это должно приводить к изменению гидростатического давления в целомических ка­ налах, что играет важную роль в процессе распрямления обтюракул.

Вестиментальный отдел несет пару боковых выростов тела, загибающихся на спинную сторону — вестиментальных крыльев (рис. 102, 103, 15). Полость между стенкой тела и крыльями представляет собой так называемую вестиментальную по­ лость. Она расширяется спереди — назад, широко открываясь дорсально на заднем конце. В передней трети отдела крылья представляют собой небольшие перекрыва­ ющиеся складки на дорсальной стороне животного. В задней трети вестиментальной полости открываются половые отверстия. В ее передней части на дорсальной стороне открываются парные, реже одиночные отверстия экскреторных органов.

Наружная поверхность вестиментального отдела несет большое количество тубипарных желез грушевидной формы (грушевидные железы) и папиллы с кутикулярными бляшками (рис. 103,9, 104). Те и другие особенно многочисленны на перед­ нем конце отдела. Внутренняя поверхность вестиментальной полости, как правило, лишена папилл и грушевидных желез.

На вентральной стороне вестиментального отдела располагается вентральное ресничное поле. Это участок специализированного ресничного эпителия, окаймлен­ ного вентральными нервными стволами с гигантскими нервными волокнами.

Туловищный отдел (мезосома) —самый длинный отдел тела, достигающий 80 % его длины. У всех вестиментифер за исключением Riftia он постепенно сужается кзад­ нему концу тела. На брюшной поверхности туловищного отдела хорошо виден прохо­ дящий в покровах нервный ствол с единственным гигантским нервным волокном. Со

рушевидная железа и прикрепительная папилла из туловищного отдела вестиментиферы Ridgeia piscesae. Масштаб 0,1 мм (Малахов, Галкин, 1998):

евидная железа; Б — прикрепительная папилла; 1 —эпибионтные бактерии; 2 — кольцевая мус- 3 — поддерживающие клетки; 4 — грушевидная железа; 5 — целотелий; 6 — продольная муску­

латура; 7 —перьевая мускулатура; 8 —кутикулярная поверхность папиллы

1 стороны обычно заметен спинной кровеносный сосуд. Большую часть туло- э отдела занимает трофосома, просвечивающая через полупрозрачные покрогодаря этому туловищный отдел окрашен в коричневатый или зеленовато-бу- ■т. В тканях трофосомы встречаются скопления элементарной серы, ледний отдел тела —телосома или опистосома —состоит из множества очень

[х сегментов, границы которых хорошо различимы благодаря бороздкам на поти тела. Эти бороздки прерываются на брюшной и спинной сторонах. Наружная >ия соответствует внутреннему расчленению, которое обеспечивается диссепи- i. Дорсовентральный мезентерий делит полость каждого сегмента на правую и

544 Зоология беспозвоночных

левую половины. Трофосома в опистосому не заходит и дорсовентральный мезентерий поддерживает лишь вентральный и дорсальный кровеносный сосуды.

Общее число сегментов опистосомы увеличивается с возрастом. Сегменты перед­ ней части опистосомы несут щетинки, расположенные двумя полукольцами, преры­ вающимися дорсально и вентрально. Обычно щетинки располагаются в один ряд. Лишь у гигантской Riftia pachyptila в каждом полукольце насчитывается до пяти ря­ дов щетинок (рис. 102, 104,38).

Опистосома может раздуваться и сжиматься. Это позволяет ей заякоривать зад­ ний конец червя в трубке. В покровах опистосомы имеются отдельные грушевидные железы.

ЩУПАЛЬЦЕВЫЙ АППАРАТ

Сложно устроенный щупальцевый аппарат опирается на обтюракулы. Отдельные щупальца или жаберные филаменты имеют в сечении четырехугольную форму. Щупальца собраны в пластины — ламеллы, в которых они спаяны друг с другом на большем или меньшем протяжении. Они выполняют функцию жаберных филаментов. На своих свободных дистальных концах щупальца несут один, два или три ряда выростов, имеющих многоклеточное строение —пиннул (у погонофор пиннулы являются выростами отдельных клеток). Там же имеются отдельные щупальца без пиннул, выполняющие роль органов чувств. На каждом щупальце имеется две продольных ресничных полоски. Щупальца богато иннервированы. Внутри щупаль­ ца проходит целомический канал, выстланный изнутри эпителиально-мышечными клетками продольной мускулатуры (рис. 105).

Количество щупальцев в ламелле и самих ламелл варьируется от вида к виду. Так, у Riftia pachyptila число щупальцев в одной ламелле достигает 340, а число самих ла­ мелл может достигать 334 пар. Следовательно, общее число щупальцев у одной особи составляет более 200 тыс. Благодаря богатому снабжению кровью, щупальца живых вестиментифер окрашены в ярко-красный цвет. Контраст между яркой окраской «го­ ловного» отдела этих червей с остальным телом бросается в глаза при рассматрива­ нии цветных фотографий, сделанных в подводных оазисах.

Убольшинства вестиментифер щупальцевые ламеллы ориентированы вдоль оси тела и концентрически вложены друг в друга. Этих червей поэтому объединяют в подкласс Basibranchia. Среди известных ныне форм лишь у гигантской Riftia pachyp­ tila щупальца направлены перпендикулярно к оси тела. Род Riftia выделяют по этому признаку в подкласс Axonobranchia. Благодаря этой особенности щупальцевого ап­ парата R. pachyptila способна неограниченно наращивать число щупальцевых ламелл без увеличения диаметра трубки. По этой же причине лишь у этого вида обтюракулярный отдел может в два или даже в три раза превосходить вестиментальный, адиа­ метр трубки не меняется вдоль всей ее длины.

Увсех вестиментифер проксимальные участки щупальцев одеты толстым слоем кутикулы, как и у Oweniida с Pogonophora. К дистальной части щупальца кутикула истончается.

Щупальцевый аппарат закладывается у личинок вестиментифер в виде пары личиночных щупальцев, подобных тем, что имеются у погонофор. Затем появляют­ ся следующие щупальца, располагаясь билатерально симметрично, в виде подковы, концы которой направлены на спинную сторону, что рекапитулирует строение щу­ пальцев у Oweniida. До стадии 30 щупальцев этот процесс идет так же, как у пого­ нофор, и личиночные щупальца ничем не отличаются от появившихся позднее. Но затем появившаяся первой пара щупальцев начинает быстро расти и на стадии 40-50 щупальцев настолько обгоняет остальные, что превращаются в два крупных выроста, спаянных друг с другом в медиальной плоскости. В результате образуется своеобраз-

546 Зоология беспозвоночны)

которые пронизывают толщу кутикулы. Апикальные участки микроворсинок несу! пучки тонких филаментов, выступающих над поверхностью кутикулы. В клетка) обнаруживаются тонофибриллы, придающие им необходимую механическую проч­ ность. Ресничные клетки встречаются у вестиментифер на щупальцах, в облаете вентрального ресничного поля и в генитальных бороздах на спинной стороне тела Плотность ресничек меняется от 322 до 24 на одну клетку.

Железистые клетки разбросаны в эпителии поодиночке. Это слизистые клетм щупальцев и вестиментального отдела.

Кроме перечисленных выше в базальных частях покровного эпителия встречают ся отростчатые клетки соединительно-тканной природы. Это глиеподобные клетки.

В состав эпителия входят специализированные образования —папиллы с кути кулярными бляшками. Они разбросаны по телу неравномерно. Особенно многочис ленны они в передней части вестиментального отдела. Их нет вообще на дорсальнси стороне вестиментального отдела между крыльями и на внутренней стороне крыль ев, а также на опистосоме. На своей апикальной поверхности папиллы несут кути кулярную бляшку. Папиллы подостланы слоем мускулатуры. С ней связаны такж мускулы-аддукторы, втягивающие их внутрь. Втягивание бляшек позволяет вести ментифере беспрепятственно двигаться внутри трубки.

Грушевидные железы тоже можно отнести к производным покровов, хотя самотел< железы находится в целомической полости. Это многоклеточные образования, стеню которого образованы кубическими или прямоугольными клетками, секретирующим] прямо в полость железы. Как мешковидная часть, так и проток железы одеты слое; базальной мембраны, снаружи от которой располагается слой мышечных клеток.

Эти структуры служат тубипарными железами, то есть они отвечают за секрецш материала трубки вестиментифер. Это объясняет и их концентрацию на передне; краю вестиментального отдела, где происходит наращивание трубки в длину.

Щетинки, которые, как говорилось выше, у вестиментифер имеются только опистосоме, чрезвычайно сходны со щетинками погонофор с той лишь разницей, чт у последних зубчиков больше, а сами они мельче.

Эпителий отграничен от подлежащих тканей слоем базальной мембраны. Он состоит из двух гомогенных пластинок неклеточного материала, между которым находится слой коллагена. Базальная мембрана служит частью обширных погранич ных образований в теле вестиментифер, образуя впячивания в толщу мускулатурь прослойки между другими органами, выстилку сосудов и тому подобное.

МУСКУЛАТУРА

У вестиментифер имеется своеобразно устроенный кожно-мускульный мешен Он состоит из кольцевых и продольных мышц. Слой кольцевой мускулатуры очен тонок (2-4 мкм на поперечных срезах). В вестиментальном отделе он практическ прилегает к эпителию, а в туловищном отделен от него толстым слоем базально мембраны

Продольная мускулатура мощнее всего развита в вестиментальном отделе, гдезг нимает весь объем тела, свободный от мозга, сосудов и целомических полостей. Он проходит в своеобразных ячеях, образованных перемычками соединительной ткаш Мощное развитие продольной мускулатуры в вестиментальном отделе и крыльях ве роятно связано с подвижностью передней части тела при втягивании и выдвижени обтюракального отдела.

В туловищном отделе продольная мускулатура состоит из наружного и внутрев него слоев. Наружный прилегает к кольцевой мускулатуре и представлен сплошны; поясом равномерной толщины (10-12 мкм), прерываемом только в месте прикреп ления к стенке тела дорсовентрального мезентерия. Для внутреннего слоя характер

на своеобразная перьевая мускулатура (рис. 104, 7). Она представляет собой ветвя­ щиеся выросты базальной мембраны внутрь тела, несущие продольные мускульные клетки. На поперечных срезах мышечные клетки перьевой мускулатуры выглядят как пластинки высотой 10-20 мкм, их ядра чаще всего лежат в апикальной части кле­ ток. Перьевая мускулатура глубоко вдается внутрь полости тела.

Мускулатура такого типа очень характерна и для других трубкоживущих организ­ мов из самых разных таксонов полихет (Serpulidae) и даже форонид (тип Prosopygia).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система вестиментифер —и ее центральные отделы, и периферические нервы —располагается прямо в толще покровного эпителия (интраэпителиально). Она состоит из головного мозга и вентрального отдела, который начинается от мозга парными стволами. На границе вестиментального и туловищного отделов они слива­ ются воедино.

Головной мозг представляет собой двулопастное образование, расположенное в самой передней части вестиментального отдела в основании щупальцевых ламелл и обтюракул (рис. 106). Передняя часть мозга непосредственно прилегает к вентраль­ ной стенке тела в той части вестиментального отдела, где вестиментальные крылья отделяются от тела. От головного мозга отходят нервы в щупальцевые ламеллы.

Мозг прободают два целомических канала, в которых располагаются кровенос­ ные сосуды обтюракул. Кроме того, через мозг проходит канал, заполненный у круп­ ных форм соединительной тканью. У молодых особей это рудиментарный кишечник, имеющий вид трубки диаметром около 20 мкм.

В дорсальной части мозга располагаются два гигантских нейрона, представляю­ щих собой эллипссЗйдальные клетки с прозрачной цитоплазмой 20-22 х 35-37 мкм. От каждого из них отходит по гигантскому нервному волокну.

Вентральный отдел нервной системы отходит от мозга в месте прикрепления вестиментальных крыльев. Его парные ответвления сначала слегка расходятся в сторо­ ны, а затем идут назад по вентральной стороне вестиментального отдела. В состав каждой из ветвей входит по гигантскому нервному волокну, которые как бы окаймля­ ют ресничное поле на вентральной поверхности вестиментального отдела. Волокно представляет собой аксон, окруженный многослойной клеточной обкладкой толщи­ ной 2-3 мкм. Вблизи заднего края вестиментального отдела оба гигантских волокна сливаются в одно, при этом толщина его возрастает почти в два раза. Зона реснич­ ного поля вестиментального отдела пересечено неупорядоченно расположенными коммиссурами и содержит отдельные нейроны, залегающие между базальными учас­ тками эпителиальных ресничных клеток. Позади вестиментального отдела, в туло­ вищном отделе, нервные клетки и вся совокупность их отростков, сопровождающих клеток и тому подобное (нейропиль) располагаются по обе стороны нервного ствола. В опистосоме брюшной нервный ствол представляет собой медианный валик экто­ дермы, окаймленный двумя глубокими бороздками. В его состав входят две груп­ пы нервных клеток и нейропиль, залегающий в базальной части нервного ствола. Гигантское нервное волокно отсутствует.

Можно заключить, что, несмотря на заметно большую концентрацию нервной системы, нежели у Oweniida и Pogonophora, нервная система Vestimentifera остается по своей сути нервным плексусом.

Органы чувств вестиментифер представлены уже упоминавшимися выше чувствительными щупальцами. Они иннервированы значительно сильнее обыч­ ных щупальцев и лишены пиннул. В их эпителии обнаружены два типа сенсорных клеток. Полагают, что роль органа чувств играет и ресничное поле вестименталь­ ного отдела.

Рис. 106. Строение нервной системы вестиментиферы Ridgeia piscesae (Малахов, Галкин, 1998):

А — поперечный срез вентральной части нервной системы в передней трети вестиментального отдела; Б — передняя часть нервной системы, вид сверху; В — то же, вид сбоку; 1 — левая половина брюшного нервного ствола; 2 —поперечный срез через гигантское нервное волокно; 3 —продольные нервные стволы (нейрогшль); 4 — ресничное поле; 5 — правая половина брюшного нервного ствола; 6 — головной мозг; 7 —нервы щупальцевых ламелл; 8 —поперечные нервы

ЦЕЛОМ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Целом вестиментифер представлен следующими отделами: целомические полос­ ти щупальцев и обтюракул, берущие начало от передней части так называемого периваскулярного целома, окружающего дорсальный кровеносный сосуд впереди серд­ ца; задняя часть периваскулярного целома, окружающего дорсальный кровеносный сосуд позади сердца; туловищный целом; половой целом; сегментированный целом опистосомы. Вероятно, к целомическим производным следует отнести и выделитель­ ные мешки, помещающиеся в вестиментальном отделе (рис. 94 Б, 103, 107).

Стенки целома образованы, с одной стороны, продольной мускулатурой, а с другой — эпителиально-мышечными клетками обкладки сосудов и диссепиментов, а также клетками оболочки трофосомы (см. ниже).

Объем заполненных жидкостью целомических полостей довольно велик. У Riftia pachyptila он достигает в сумме 26 % объема тела. Жидкость целомических полостей содержит дыхательный пигмент гемоглобин, который по своим свойствам близок к одному из двух гемоглобинов кровеносной системы.