Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

530 Зоология беспозвоночных

Яоясок состоит из двух или нескольких рядов очень мелких овальных хитиновых пластинок, поверхность которых покрыта мельчайшими зубцами. Каждая пласти­ ночка представляет собой «головку» погруженной в покровы щетинки.

Позади поясков обычно имеется заметное сужение. Вслед за ним начинается постаннулярная область. Она очень длинная, имеет более или менее цилиндрическую форму, сужается к заднему концу метасомы. У некоторых погонофор этот участок ме­ тасомы может иметь крупные вентральные железистые щитки, или более или менее правильно расположенные дорсальные поперечные ряды мелких прикрепительных папилл с кутикулярными палочковидными пластинками.

На метасоме лежит одна пара половых отверстий. У самцов они помещаются на выпуклых половых папиллах, лежащих дорсально впереди первой пары метамерных прикрепительных папилл. У самок латеральные половые отверстия лежат в средней части метасомы.

Телосома как бы отделена от метасомы коротким цилиндрическим участком плотной консистенции, диаметр которого равен диаметру дистального конца метасо­ мы и заметно уже ширины телосомы. На заднем конце она оканчивается терминаль­ ным углублением, как бы делящим его на две лопасти. У Siboglinum caullery телосома несет 17-21 ряд щетинок. В каждом таком поперечном ряду имеется шесть щети­ нок: две латеральные, две дорсальные и две вентральные. Ширина телосомы точно соответствует ширине просвета трубки, благодаря чему щетинки имеют возможность прочного сцепления с нею и фиксации тела погонофоры.

Для телосомы характерна хорошо выраженная сегментация (рис. 95 В). Каждому сегменту соответствует один поперечный ряд щетинок. Щетинки расположены по­ одиночке, каждая на две трети погружена в щетинконосный мешочек. На заднем конце отдела имеется зона роста сегментов. Отдельные сегменты отделены друг от друга мускулистыми септами. Кожно-мускульный мешок отдела развит очень сла­ бо. Кольцевые волокна почти незаметны, продольные несколько сильнее развиты на брюшной стороне и располагаются на некотором расстоянии друг от друга.

ЩУПАЛЬЦЕВЫЙ АППАРАТ

Щупальца погонофор представляют собой выросты тела с целомическим кана­ лом внутри. Они прикрепляются на переднем крае протосомы дорсальнее основания головной лопасти и у всех видов, кроме однощупальцевых Siboglinum, формируют так называемую щупальцевую крону (рис. 96). Количество щупальцев у разных родов по­ гонофор варьируется от одного (Siboglinum) до более 200 (Spirobrachia grandis —223). Как правило, наиболее примитивные формы имеют небольшое количество щупаль­ цев. В процессе эволюции прослеживается их увеличение, но, судя по особенностям иннервации, единственное щупальце Siboglinum — результат вторичной олигомери­ зации их числа.

У многощупальцевых Polybrachia и Galathealinum, а также у ряда других пого­ нофор сохраняется подковообразное основание кроны, демонстрирующее их го­ мологию щупальцам Oweniida. У Spirobrachia произошло сильное удлинение пра­ вого колена подковообразного основания кроны и закручивание его в спираль в центростремительном направлении. При сохранении однорядного расположения щупальцев общее число их значительно возросло и сформировалась спирально за­ крученная крона. Максимальное увеличение количества щупальцев было достиг­ нуто винтовым их расположением на штопорообразном выросте протосомы - лофофоре, лежащем внутри основания кроны и несущем большую часть щупальцев (рис. 96 А).

Каждое щупальце снаружи одето довольно плотной кутикулой, а внутри скла­ дывающие его клетки эпителия несут реснички. Эпителиальные клетки, обращен-

Рис. 96. Строение щупальцев у погонофор (Иванов, 1960):

А - щупальцевая крона Spirobrachia grandis\ вид со спинной стороны; спинные щупальца удалены; Б — дистальный участок щупальца Lamellisabella zachsi; В — то же, Siboglinum plumosus\ 1 —краевое внутреннее щупальце; 2 — межщупальцевая полость; 3 —лофофор; 4 —краевое наружное щупальце; 5 — гашнулы

ные внутрь кроны, на всем протяжении щупальца, кроме его базальной части, дают выросты, образуя очень тонкие и нежные нитевидные пиннулы. Длина их не более 0,75 мм и они скорее напоминают ворсинки. Пиннулы как бы заполняют межщупаль­ цевое пространство (рис. 97).

Длина щупальцевой кроны у всех погонофор весьма значительна, одновременно превышая диаметр тела в 20-30 раз. Единственное и необычайно длинное щупальце Siboglinum лишено пиннул. Оно может сворачиваться в спираль, образуя трубку

ПОКРОВЫ

Характерной особенностью покровов является мощное развитие кутикулы, ко­ торой покрыта вся поверхность тела, в том числе, как упоминалось выше, и та часть щупальцев, которая лишена пиннул (рис. 97, 10).

Эпидермис погонофор состоит из эпителиальных и железистых клеток и нервных элементов —ганглиозных и чувствительных клеток и более или менее толстого слоя нервных фибрилл. Он лежит на базальной мембране, к которой примыкает кольце­ вой мускулистый слой. Клетки вентральной ресничной полоски снабжены густыми и сравнительно короткими ресничками.

9

Рис. 97. Схема-реконструкция поперечного разреза грех соседних щупалец Lamellisabella zachsi (Иванов, 1960):

1 — нерв щупальца; 2 — продольные мускульные волокна; 3 — выносящий сосуд щупальца; 4 - прино­ сящий сосуд щупальца; 5 — железистая клетка; 6 — ядро пипнулы; 7 — приносящий капилляр пиппулы; 8 — выносящий капилляр пиннулы; 9 — эпидермис; 10 — кутикула; 11 — перитонеальный эпителии; 1 2 — целом; 1 3 — базальная мембрана; 1 4 — ресничная клетка; 15 — клетка, прилегающая к капилляру; 16 —пиннула

Одноклеточные железы особенно многочисленны на переднем конце тела. Среди них выделяются слизистые, тубипарные и белковые железы. Помимо одноклеточ­ ных в составе эпидермиса все Pogonophora имеют еще многоклеточные железы кож­ ного происхождения, погруженные в целом и также выделяющие вещество трубки (рис. 98 А). Одни из них лежат в целомах мезосомы и метасомы, другие помещаются в целомических полостях прикрепительных папилл. Эти железы имеют колбообраз­ ную форму с более или менее длинным многоклеточным протоком, открывающимся на поверхности тела. Снаружи железа одета тонким слоем мускульных волокон и пе­ ритонеальным эпителием. Их наружные отверстия желез часто хорошо заметны при рассмотрении животного.

Б

Рис. 98. Элементы покровов погонофор (Иванов, 1960):

А - тубипарная железа из метасомы Spirobrachia grandis\ Б — эпителий поясков зубчатых щетинок Lamellisabella zachsi\ 1 — пора железы; 2 — кутикула; 3 — железистая клетка; 4 — нервный плексус, лежа­ щий вентрально в слое эпидермиса; 5 — проток губипарной железы; в — зернистый секрет; 7 — мускуль­ ное волокно железы; 8 —секрет пластинчатой формы; 9 — продольная мускулатура; 10 —кольцевой мус­ кульный слой; 11 —эпителий; 12 —вакуоль вокруг растущей щетинки; 13 — зубчатая пластинка (головка) щетинки; 14 — колпачок над зубцами развивающейся щетинки; 15 — молодые развивающиеся щетинки;

16 —базальная мембрана; 17 —хетогенная клетка; 18 —базальная клетка щетинки

Секрет тубипарных желез имеет двойственную структуру: зернистый и в виде пластинчатых овальных телец (рис. 98 А). В обоих случаях по своему химическому составу это полисахариды.

К эпидермальным образованиям относятся и tori uncinigeri, служащие для фик­ сации тела червя внутри трубки (рис. 98 Б). Каждая такая щетинка образуется из одной клетки.

МУСКУЛАТУРА

Pogonophora обладают настоящим кожно-мускульным мешком, состоящим из гладких мышечных волокон. Непосредственно под базальной мембраной эпидерми­ са залегает кольцевой слой, за ним следует более мощный продольный слой мускула­ туры. Мощность кожно-мускульного слоя уменьшается спереди назад. Слабее всего он развит в постаннулярной области туловища.

Кольцевой слой мышц очень тонок, но имеется у всех погонофор. Его мускуль­ ные волокна представлены очень длинными и тонкими веретеновидными клетками. За счет кольцевого слоя образуется мускулатура уздечки.

Продольная мускулатура образует плотный слой, достигающий у крупных форм значительной мощности. Она состоит из очень длинных лентовидных волокон, рас­ полагающихся на поперечном срезе перпендикулярно к кольцевому мускульному

слою. Нередко они образуют один ряд (у мелких форм). Часто продольная мускула­ тура представлена нематоидными клетками.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система Pogonophora целиком залегает в толще эпителия (рис. 98, 99). Нервный слой образует почти сплошной плексус с местными утолщениями, более или менее богатыми ганглиозными клетками. Однако он настолько неясно отделен от остальной части эпидермиса, что границы центрального отдела нервного аппарата установить довольно трудно.

В сильно утолщенном эпидермисе вентральной стороны протосомы залегает объемистая нервная масса. Впереди она заходит далеко вперед за уровень прикреп­ ления щупальцев, а сзади простирается до задней границы протосомы. На уровне прикрепления щупальцевого аппарата мозг расширяется в боковые выросты, за­ ходящие на спинную сторону, где они сливаются. Так образуется полное нервное кольцо. От боковых участков кольца отходят нервы щупальцев. Сзади от брюшно­ го отдела мозга берет начало непарный продольный нервный тяж, тянущийся до заднего конца тела. Он носит волокнистый характер и беден ганглиозными клет­ ками.

К органам чувств, кроме одиночных рассеянных чувствительных клеток голо­ вной лопасти, можно отнести с некоторой вероятностью лишь вентральную реснич­ ную полоску метасомы, служащую, вероятно, хеморецептором.

ЦЕЛОМ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Первичная гетерономность метамерии погонофор отразилась и настроении цело­ ма. Его расчленение соответствует расчленению тела погонофор на отдельные тагмы

и в первых трех отделах потеряла всякие следы первичной метамерии, еще заметные

уOweniida. Каждый из этих отделов тела обладает собственной вторичной полостью тела, а телосома имеет до 30 непарных целомических мешков, соответственно коли­ честву слагающих ее сомитов. Парные целомы мезосомы и метасомы соприкасаются в сагиттальной (продольной вертикальной) плоскости, образуя мезентерий (рис. 99). Все целомические полости ограничены перитонеальным эпителием, одевающим так­ же поверхности внутренних органов.

Протосома имеет всегда непарный целом —первый целом тела, или процель. Он очень мал по сравнению с целомами других тагм и занимает незначительную часть протосомы, помещаясь у основания щупальцевого аппарата. От него берут свое на­ чало целомические каналы щупальцев и через его полость проходят приносящие и выносящие сосуды кровеносной системы. В полость протоцеля открываются внут­ ренние концы передней пары целомодуктов. Его стенки образованы низким перито­ неальным эпителием.

Обширные мешки целома мезосомы —мезоцели —отделены от протоцеля зна­ чительным промежутком, заполненным соединительной тканью и более или менее рыхлыми мускульными волокнами различных направлений. Здесь же лежит пульси­ рующий отдел спинного сосуда («сердце») и —целиком или частично —целомодук- ты (рис. 100). Хорошо выраженного диссепимента или мускулистой диафрагмы нет. Мезоцели разделены тонким мезентерием, поддерживающим спинной и брюшной кровеносные сосуды. В этом отделе тела целомодукты отсутствуют. Стенки мезоцелей образованы перитонеальным эпителием.

От целомических мешков метасомы мезоцели отделены очень хорошо развитой поперечной мускульной диафрагмой.

Целомические мешки метасомы —метацели —тянутся на протяжении всего тре­ тьего отдела тела. Они также образуют мускульный мезентерий. Несколько впереди

Рис. 99. Поперечный разрез Siboglinum caulleryi в области мезососмы (Иванов, 1960):

1- спинной кровеносный сосуд; 2 —продольная мускулатура; 3 — перитонеальный эпителий; 4 —кутику­ ла; 5 —мезентерий; в — нервный плексус; 7 — брюшной кровеносный сосуд; 8 — железистые клетки эпи­

дермиса; 9 — целом мезосомы; 10 — кольцевая мускулатура

поясков средняя часть мезентерия между спинным и брюшным сосудами исчезает и здесь на некотором протяжении правый и левый целомические мешки сообщаются.

Стенки метацелей одеты перитонеальным эпителием. На поверхности брюшного сосуда и его многочисленных боковых ветвей, отчасти на спинном сосуде, перитонеум образован высокими тесно сжатыми клетками, как правило, переполненными зернистым содержимым, напоминающим экскреты.

Перитонеальный эпителий метасомы может давать модификации в виде своеоб­ разной губчатой ткани, напоминающей паренхиму (Lamellisabella zachsi) или в виде складчатых разрастаний, связанных с мощно развитой сосудистой сетью (у многих погонофор). Вероятно, как и у вестиментифер (см. ниже), это связано с особенно­ стями питания и может считаться трофосомой (подробнее — см. в соответствую­ щем разделе о вестиментеферах).

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ

Экскреторные органы залегают в протосоме (рис. 94, 100). Они представлены па­ рой целомодуктов и, возможно, гомологичны головной поре Oweniida. Это два изви­ тых канала, которые сообщаются с дорсальным целомом и заканчиваются экскретор­ ными порами на дорсальной стороне животного. Пара протосомальных целомодуктов хорошо развита у подавляющего большинства Pogonophora, представляя собой эпи­ телиальные ресничные каналы, связывающие протоцель с внешней средой. Каждый целомодукт состоит из внутреннего канала, сообщающегося с целомом, экскреторно­ гоотдела в виде U-образно изогнутой петли и выводного протока. Последний образу­ ет в толще эпидермиса ампулу, открывающуюся наружу порой. Внутренние каналы целомодуктов всегда соединяются поперечным протоком, проходящим дорсальнее брюшного сосуда. Целомодукты всегда связаны с кровеносными сосудами.

Сердце, таким образом, представляет собой лишь участок спинного сосуда с осо­ бенно мощно развитой мантией мускульных волокон. Его размеры находятся в пря­ мой зависимости от степени развития щупальцевого аппарата. Чем больше щупаль­ цев в его составе, тем объемистее сердце.

Почти у всех Pogonophora внутри спинного сосуда имеется своеобразная клеточ­ ная структура, называемая сердечным телом. Это непрерывный тяж, состоящий из крупных вакуолизированных светлых клеток, прикрепленных к вентральной стенке спинного сосуда. В мезосоме оно всегда отсутствует. Одна из его функций —в накоп­ лении запасных питательных веществ.

Погонофоры имеют красную кровь. У Oligobrachia masikoi в крови был обнару­ жен гигантский внеклеточный гемоглобин, по составу близкий к гемоглобину, нахо­ димому у Annelida и Vestimentifera.

ПИТАНИЕ POGONOPHORA

Еще первые исследователи погонофор обнаружили отсутствие у них кишечника. Сейчас точно установлено, что у всех представителей класса он не появляется даже во время эмбрионального развития. Исходя из этого, а также из того факта, что именно щу­ пальцевый аппарат является ведущим модулем в эволюции погонофор, А. В. Ивановым была предложена гипотеза о внекишечном пищеварении погонофор. Однако в послед­ нее время, после открытия симбиоза Vestimentifera и хемосинтезирующих бактерий, появились предположения, что это же явление характерно и для Pogonophora.

Поскольку у вестиментифер существует специальный отдел тела — трофосома, предназначенный для симбиотических микроорганизмов, была предпринята попыт­ ка найти аналогичный орган у погонофр. В настоящее время считается, что таковым служит описанный еще А. В. Ивановым «медианный целомический канал», который представляет собой протяженный слепой канал, залегающий в метасоме, в ее постаннулярной части. Он состоит из внутреннего однослойного эпителия и наружного многорядного целомического эпителия. Два эпителия разделены базальной мемб­ раной. Бактерии локализованы только во внутреннем эпителии, который, вероятно, гомологичен энтодермальной выстилке кишечника, а полость внутри —его просвету. Между базальной мембраной и клетками наружного эпителия проходят многочис­ ленные кровеносные сосуды.

Вероятно, в отличие от вестиментифер, связанных с серобактериями в зонах исте­ чения гидротермальных флюидов или интерстициальных вод (см. ниже), погонофо­ ры находятся в симбиозе с метаноперерабатывающими микроорганизмами. Об этом косвенно свидетельствуют и находки погонофор рода Siboglinum у Новой Зеландии и в Скагерраке в местах с высоким содержанием метана.

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

УPogonophora известно лишь половое размножение. Они раздельнополы; по­ ловой диморфизм отсутствует. Различия между полами ограничены положением половых отверстий. Все Pogonophora характеризуются наличием одной пары гонад, лежащих в метасоме. У самцов они локализуются в задней, а у самок —в передней по­ ловине этого отдела тела (рис. 101). Целомодукты метасомы превращаются в поло­ вые протоки. Характерно также, что, как у Oweniida, пора, которой они открываются наружу, расположена ближе к переднему концу, чем воронка целомодукта.

Усамцов в полости семенных мешков находится жидкость, переполненная мас­

сой плавающих в ней мужских половых клеток (гоноцитов). Семенные мешки, как и у олигохет, представляют собой обособившиеся участки целома. Семяпроводы в виде длинных толстостенных трубок, в проксимальных участках которых формируются сперматофоры.

постепенно. Длина их превышает длину самого животного в несколько раз и колеб­ лется от 15-20 см (у мелких видов Siboglinum) до 1,5 м (у Zenkevitchiana longissima).

Диаметр их варьируется от 0,1 мм (Siboglinum minutum) до 2,8 мм (у Spirobrachia grandis). Материал трубки по своему химическому составу является хитином. Строение и свойства трубки у всех погонофор сходны, хотя детали их строения часто служат хорошими видовыми признаками.

Pogonophora — процветающая группа, освоившая преимущественно абиссаль­ ные глубины. Если судить по обилию пустых и разлагающихся трубок, приносимых тралами с этих глубин, они играют важную роль в формировании грунта во многих местах абиссали.

Из описанных видов погонофор около 60 % обитают глубже 3000 м, а около 20 % —глубже 6000 м. Однако некоторые виды обитают на меньших глубинах, и даже насублиторали. Наибольшая известная глубина нахождения погонофор —9735 м.

Судя по характеру обрастания трубок эпибионтами, у некоторых видов значи­ тельная часть трубки торчит более или менее вертикально над поверхностью грунта. У других видов с нежными кольчатыми трубочками они, видимо, полностью погру­ жены в грунт.

В поселениях погонофор отдельные особи должны быть довольно плотно рас­ положены по отношению друг к другу, так как они лишены пелагических личинок. Замечено, что погонофоры — обычные, а иногда и довольно многочисленные, оби­ татели прибрежных глубоководных желобов, но никогда не встречаются в желобах открытого океана.

О том, что Pogonophora тяготеют к районам дна, характеризующимся повышен­ ным содержанием метана, уже упоминалось выше. Но среди погонофор обнаружена небольшая и своеобразная группа, выделенная даже в подкласс Monilifera, которая приспособилась к обитанию на гниющих кусках затонувшего дерева. Эта группиров­ ка возникла в совершенно определенных районах океана, так называемых зонах кон­ вергенции, где поверхностные водные массы, сталкиваясь между собой, погружают­ ся. Сюда сносится плавник с огромных акваторий. Именно здесь пропитанное водой дерево, теряя пловучесть, опускается на дно. Этот процесс повторяется регулярно в течение многих тысячелетий, что создает своеобразный постоянный и довольно обильный источник органического вещества, накапливающегося на дне.

□Класс Vestimentifera

Этих животных называют еще «гигантскими трубочными червями», так как при общем сходстве с Oweniida и Pogonophora, некоторые Vestimentifera отличают­ ся значительно более крупными размерами (1-3 см в диаметре при длине до 2 м). В настоящее время известны 13 видов вестиментифер, которые распространены очень неравномерно по Мировому океану (рис. 102).

Вестиментиферы, так же, как и остальные представители типа Pogonophora, тубикольные черви. Они живут в трубках, прикрепленных к твердому субстрату базальным и открытым во внешнюю среду апикальным концом трубки. У крупных экземпляров Riftia pachyptila из Галапагосского рифта трубки достигают длины 2,5 м при толщине стенки до 3 мм. У этого вида диаметр трубки не меняется вдоль своей длины. У других вестиментифер они расширяются к апикальному концу трубки, а у Ridgeia и Oasisia на переднем конце образуется расширение —раструб или воротничек. Во многих случаях вестиментиферы образуют сростки, состоящие из десятков особей. Трубки могут быть гибкими, белыми и полупрозрачными или непрозрачными, окрашенными в различные оттенки —от беловатого до коричневого. Предполагается, что у вестиментифер харак­ терен апикальный рост трубок. При повреждении они могут восстанавливать по тем или иным причинам оторванную заднюю часть трубки и прирастать к субстрату вновь.