Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

ства видов трипанозом, окончательными хозяевами которых служат многие пресно­ водные виды рыб, среди которых большинство —промысловые объекты.

С другой стороны, пиявками питаются рыбы, водные птицы. Обнаруживают их в питании такого ныне редкого животного, как выхухоль (водяная землеройка).

Медицинская пиявка с незапамятных времен и по сегодняшний день довольно широко используется в медицинских целях, для чего ее специально разводят.

= Тип P o g o n o p h o r a s

В тип Pogonophora входят три класса: Oweniida, Pogonophora и Vestimentifera. Они охватывают все вместе около 200 видов. Это первично-гетерономные черви, обитающие в своеобразных кожистых трубках (то есть они относятся к так называ­ емым тубикольным червям). Длина тела составляет от первых сантиметров до 1,5 м при диаметре от 0,1 до 20-25 мм.

Судьба открытия червей, относимых к этому типу, чрезвычайно интересна и поучительна. Представители класса Oweniida известны очень давно и относятся к достаточно часто встречающимся обитателям бентоса Средиземного моря, бореальных и арктических морей. Они давно вызывали интерес со стороны исследователей, так как, будучи целомическими метамерными тубикольными червями, отличались целым рядом признаков от других седентарных полихет. Это ставило их особняком среди таковых.

Открытие червей из классов Pogonophora и Vestimentifera явилось одним из са­ мых неожиданных событий зоологии последних десятилетий. Причина этому и их высокий таксономический ранг, и их роль в сообществах абиссали, и то, что их иссле­ дование ответило на целый ряд вопросов общебиологического значения и поставило не менее значимые вопросы перед наукой. Но не меньшую роль — по своей поучи­ тельности —сыграла та дискуссия, которая сопровождала и^.открытие и описание и продолжается сейчас.

Первый представитель Pogonophora (Siboglinum weberi) был описан Коллери в 1914 году в сборах голландской экспедиции знаменитого судна «Зибога», сделанных

вморях Малайского архипелага. Коллери сразу отметил высокий таксономический ранг находки и поместил нового червя после классов Enteropneusta и Pterobranchia, как дополнение к Hemichordata. Коллери отметил и уникальное отсутствие кишеч­ ника у свободноживущего червя, но это парадоксальное явление он объяснил тем, что найденный экземпляр, который был к тому же лишен заднего отдела тела —тело- сомы —это оторвавшийся зооид полиморфной колонии.

Второй вид из этой группы — Lamellisabella zachsi (рис. 94 А)— был найден в Охотском море выдающимся исследователем полихет П. В. Ушаковым. Характерная внешность тубикольного червя, напоминающего седентарных полихет, ввела Ушакова

взаблуждение и заставила причислить найденного червя к полихетам семейства Sabellidae. В 1937 году Йогансен установил, что это животное не имеет ничего общего с Annelida, и выделил его в особый класс Pogonophora. Именно Йогансен описал, что тело погонофор состоит из трех отделов, которые он ошибочно посчитал сегментами (как упоминалось выше, последний отдел тела —телосома или опистосома —тогда еще не был обнаружен).

К1950-м годам авторитетом целого ряда исследователей, занимающихся общими вопросами анатомии, морфологии и филогении беспозвоночных (среди них были та­ кие выдающиеся, как В. Н. Беклемишев), погонофоры в виде отдельного типа были поставлены наравне с типами Chaetognatha, Tentaculata (= Prosopygia), Enteropneusta (= Hemichordata) и Echinodermata.

Лишь в 1949 году был описан третий представитель Pogonophora —Lamellisabella gorbunovi, на этот раз из Северного Ледовитого океана. Далее благодаря исследовани­

ям советских экспедиций на судне «Витязь» (1949-1958 гг.) в западной части Тихого океана последовало лавинообразное увеличение числа новых форм. А. В. Ивановым было описано 17 видов из шести родов. В это же время датская экспедиция на судне «Галатея» обнаружила еще один род в море Целебес. Затем начали появляться опи­ сания погонофор из самых разных концов земного шара. Этот процесс продолжает­ ся до сих пор. Но в 1960 году появилась монография А. В. Иванова, в которой были обобщены все материалы советских экспедиций и проведен исчерпывающе полный морфоанатомический анализ организации этой группы, по уровню и глубине прора­ ботки сразу поставивший ее в ряд с давно изучаемыми. Монография, несомненно, явилась серьезным вкладом в науку.

К сожалению, одновременно она явилась невольной попыткой канонизации двух серьезных заблуждений об этих животных. Первое из них досталось А. В. Иванову от предшественников и относилось к таксономическому статусу погонофор. Само по себе это и не так страшно, но отнесение их к олигомерным целомическим животным, объединяемым в группу так называемых Deuterostomia (Вторичноротые), не ограни­ чивалось неверным положением группы на филогенетическом древе. Оно заставля­ ло неправильно трактовать сам план их организации. Из-за этого спинной стороной Pogonophora считалась та, где находился нервный ствол, то есть животное буквально перевернули с живота на спину.

Второе заблуждение было сформулировано самим А. В. Ивановым. Оно было вызвано фактом парадоксального отсутствия кишечного тракта у свободно живущих червей, каковыми являются Pogonophora, и наличием своеобразной кроны щупаль­ цев. На том уровне изученности гипотеза о внекишечном пищеварении погонофор казалась вполне правдоподобной.

В1962 году появилась работа Н. А. Ливанова и Н. А. Порфирьевой, которые, используя материал монографии А. В. Иванова, дали ему кардинально иное толко­ вание. Они провели последовательное сравнение организации погонофор с червями из семейства Oweniidae, относимыми тогда к полихетам, и исчерпывающе доказали гомологию тагмозиса этих червей и погонофор, а также целого ряда ведущих сис­ тем органов (нервная, дыхательная, кровеносная) и других анатомических структур (прикрепительных органов и т. п.). Выводы Н. А. Ливанова и Н. А. Порфирьевой было блестяще подтверждены последовавшей вскоре за выходом их работы находкой до этого неизвестной телосомы у Pogonophora. Это поставило на повестку дня задачу перенесения погонофор в Annelida или сближения с ними.

Всамое последнее время стало ясно (работы О. В. Бубко и Ю. С. Миничева): черви из семейства Oweniidae настолько отличаются от других Polychaeta, что не­ сомненна их независимость от них. Видимо, возникнув одновременно с полихетами, предки Pogonophora сразу адаптировались к жизни в трубках, дав впоследствии две ветви: погонофор с вестиментиферами и овениид. Это предположение и послужило основанием для объединения их всех в один тип.

То, что гипотеза внекишечного пищеварения неверна, выяснилось лишь в по­ следние годы, когда началось активное изучение дна океана с помощью обитаемых подводных аппаратов. Именно тогда были открыты уникальные сообщества абис­ сальных гидротерм, в которых одним из ведущих организмов оказались близкие к погонофорам Vestimentifera, выделяемые в отдельный класс. Первый представитель вестиментифер был добыт в 1966 году на глубине 1125 м на континентальном скло­ не Калифорнии подводным аппаратом «Deepstar», принадлежащим военно-морским силам США. Всеобщее внимание они приобрели после открытия гидротермальных оазисов, в которых вестиментиферы оказались доминирующей группой организмов.

В1981 году появилось описания гигантских вестиментифер Riftia pachyptila. Оно принадлежало Мередиту Л. Джонсу У них обнаружен своеобразный симбиоз с хемо­

522 Зоология беспозвоночных

синтезирующими бактериями, живущими в специальном отделе тела червя —трофо- соме. В настоящее время вопросам физиологии, биохимии и молекулярной биологии этого вида посвящены сотни работ. Позднее наличие аналогичного симбиоза было установлено и у некоторых погонофор.

Так завершилась оригинальная и в то же время во многом типичная история открытия и описания крупной таксономической группы морских животных, со­ провождавшаяся столкновением мнений, своеобразной драмой идей, перефразируя А. Эйнштейна. В конечном итоге она завершилась открытием биоценозов черных курильщиков — важнейшего и широко распространенного экологического явления, не имеющего аналогов в наземной среде. Процессы хемосинтеза в оазисах, возникаю­ щих вокруг черных курильщиков, в большой степени способствуют снабжению абис­ сали органическим веществом.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Тело подразделяется на тагмы: протосому, мезосому, метасому и телосому (опистосому). Протосома несет щупальца, не гомологичные таковым седентарных полихет. Они служат околоротовыми придатками, несут богатую капиллярную сеть и выполня­ ют дыхательную функцию. Параподии рудиментарны или исчезают совсем. Щетинки также рудиментарны или имеются только в телосоме. Зато развиваются своеобразные кольцевые пояса щетинок седентарного типа (tori uncinigeri) —от 2-6 до 16 поясов (отсутствуют у Vestimentifera), лежащих близ задней половины метасомы. Они вместе

ссистемой псевдометамерно располагающихся папилл служат для закрепления червя

втрубке. В тех частях метасомы, где располагаются пояса щетинок, покровы образуют два дорсолатеральных железистых поля. Более или менее строгая метамерность цело­ ма соблюдается лишь в телосоме. В остальных отделах тела диссепименты сохраняют­ ся, как правило, лишь в качестве перегородок между тагмами. ч

Центральная нервная система в виде нервного кольца в протосоме и первично непарного брюшного мозга в виде прямого тяжа в эпидермисе вентральной поверх­ ности тела.

Целомодукты и их производные характеризуются постсептальными воронками и пресептальными выводными протоками.

□ Класс Oweniida

Овенииды — целомические полимерные черви с ларвальными и постларваль­ ными сегментами, с параподиальным комплексом, живущие в трубках. Это первич­ но гетерономные животные, у которых на первичную гетерономность накладывает­ ся вторичная, благодаря чему складывается ряд черт строения уникального харак­ тера.

Тело овениид цилиндрической формы, обычно состоит из сегментов разной дли­ ны (рис. 91). Простомиум маленький, слит с перистомиумом, может нести или не не­ сти жаберные перепонки, или же иметь или не иметь пару разветвленных щупальцев. Параподии редуцированы до состояния валиков или папилл. Нотоподии с простыми волосовидными щетинками, невроподии с продольно вытянутыми крючками, обра­ зующими кольцевые пояски щетинок (tori uncinigeri), подобно тем, что имеются у седентарных полихет. Они начинаются у железистого скопления, тянущегося вдоль срединной брюшной линии. Количество поясков со щетинками может достигать 16 и более. Щетинки имеют двигательный аппарат в виде продольных и кольцевых воло­ кон в субэпителиальной пограничной мембране и веерообразно расходящихся тонофибрилл, расположенных в эпителии кольцевого пояска.

Покровы Oweniida —железистый эпителий, эпителиальные клетки которого мо­ гут нести жгутики. Это уникальное явление среди целомат.

Рис. 91. План организации Oweniida на примере Owenia fusiformis:

А - внешний вид (Hartmann, Schroder, 1993); Б — план организации Owenia fiisifoimis (Liwanow, Porfirjewa, 1967); В — план организации Oweniida (Миничев, Бубко, 1992). Римскими цифрами обозначены соответ­ ствующие сомиты тела; 1 — губной орган; 2 — околоротовые щупальца; 3 — диссепимепт между протосомой и мезосомой; 4 — пищевод; 5 — щетинки ногоподий; 6 — диссепимепт между мезо- и метасомой; 7 - средняя кишка; 8 — дорсолатеральная железистая полоска; 9 — tori uncinigeri; 10 — отверстие целомодукта; 11 —целомодукт; 12 — воронка целомодукта; 13 —диссепимепт между мета- и телосомой; 14 —за­

дний отдел кишечника; 15 — анальное отверстие; 16 — септальная трубка

Тело Oweniida состоит из четырех тагм, типичных для всех представителей типа.

Головной отдел (протосома) образован рудиментарной головной лопастью, слив­ шейся с первым сомитом. Он может нести придатки, располагающиеся в таком слу­ чае полукругом по краю субтерминальной ротовой воронки. Они не гомологичны по­ добным придаткам полихет, так как принадлежат первому сомиту тела. Голова отде­ лена от следующего отдела тела диссепиментом и лишена нотоподиев со щетинками. Щупальцевый аппарат, развитый у представителей рода Owenia, представлен шестью пластинчатыми выростами стенки тела, располагающимися на переднем крае сомита по три справа и слева от ротовой воронки. Эти пластинки многократно дихотомиче­

ски ветвятся, образуя разветвленную крону. Внутренняя сторона щупальцев покры­ та мерцательным, а снаружи —кутикулярным эпителием. Между пластинками эпи­ телия проходит узкий просвет целома с кровеносными сосудами, образующими на выходе из щупальцев синусы вблизи диссепимента и вокруг рта. Это говорит о том, что щупальца выполняют в первую очередь функции жабр, а также и седиментации пищевых частиц, переносимых затем мерцательным эпителием ко рту.

Щупальца иннервируются близлежащими участками диффузного нервного плексуса, образующего сплошной слой в основании эпителия (см. ниже). С вентральной стороны ротовой полости под широкой воронкой глотки располагается так называ­ емый «губной орган», образованный овальным валиком прозрачных эпителиальных клеток. Он окружен бороздкой с очень тонкой эпителиальной выстилкой. Считается, что он играет роль в выработке защитной трубки.

Головной отдел имеет обширную головную полость, своими отрогами заходящую в щупальца. Она открывается наружу специальным непарным отверстием. К этому отделу тела принадлежит также глоточная часть пищеварительного тракта.

Следующий отдел, мезосома, или торакальный отдел, несколько более длинный, содержит пищевод и состоит из трех сомитов. Он сохранил редуцированные параподии, но только в виде трех пар пучков щетинок нотоподиев (невроподии редуци­ рованы полностью). Задняя пара нотоподиев редуцирована заметно сильнее двух первых. Кольцевые пояса с крючковидными щетинками отсутствуют. Имеются три пары тубипарных (вырабатывающих вещество трубки) желез. Это мешковидные же­ лезистые трубки, находящиеся в целоме соответствующих метамер. Открываются наружу у основания нотоподия. Для торакального отдела характерно наличие медновентральной ресничной полосы — нейротрохоида. Торакальный отдел служит как бы подставкой для головного благодаря сильному развитию кольцевой мускулатуры кожно-мускульного мешка. В других отделах она развита^лабо. Торакальный отдел ограничен сзади мускулистой септой, аналогичной той, что отделяет его впереди от головного отдела.

Следующий отдел тела (метасома или передний абдоминальный) состоит из пяти очень длинных сомитов (с пятого по девятый). Он содержит передний отдел энтодермальной кишки в виде равномерно широкой трубки и составляет большую часть длины тела червя.

Вшестом сомите располагается пара мерцательных воронок (рис. 91 Б), протоки которых в виде интраэпителиальных каналов продолжаются вперед в покровах до пятого сегмента, где и открываются наружу. Функция их не совсем ясна. По мнению

Н.А. Ливанова это целомодукты, служащие для выведения половых продуктов. По мнению Ю. С. Миничева и О. В. Бубко, которые несколько по-иному располагают на схеме, показывающей план строения овениид (рис. 91 В), это органы выделения.

Н.А. Ливанов отмечает, что у Owenia под слоем продольных мышечных волокон располагается слой пузырчатых клеток целенхимы, покрытый однослойным целотелием, в котором аккумулируется зернистость экскреторного характера. Если прав

Н.А. Ливанов, первый абдоминальный отдел можно считать половым отделом тела.

Вэтом отделе также имеются парные тубипарные железы в пределах каждого со­

мита.

Далее с 10 по 25 сомиты тянется телосома или задний абдоминальный отдел. Его иногда предлагают разделить на две части (см. ниже). Метамеры этого отдела значи­ тельно короче. Они содержат заднюю часть энтодермальной кишки, которая имеет

другой характер, нежели в предыдущем отделе, давая боковые расширения соответс­ твенно диссепиментам.

Невроподии в пределах телосомы сохраняют щетинки, теряя вид кольцевых ва­ ликов.

В 9-11 сегментах имеются несколько коротких узких септальных трубок, ко­ торые осуществляют сообщение целомов с наружной средой. Они располагаются в межклеточном пространстве (между листками диссепиментов).

Анальная область вместе с несколькими узкими сегментами, прилегающими сза­ ди, предлагают выделить в самостоятельный отдел тела, специализированный для выполнения репродуктивных функций (при условии, что мерцательные воронки не выполняют их). Некоторые исследователи считают, что в целоме преданальных сег­ ментов накапливаются половые продукты. Этому предшествует сарколиз, характер­ ный для эпитокных форм полихета. Вымет половых продуктов у овениид происхо­ дит, по мнению этого автора, в результате перистальтических движений через пару специальных околоанальных отверстий. Они не обладают мерцательными воронка­ ми и носят неметамерный характер. Дифференцировка этого отдела подчеркивается особенностью его иннервации. Брюшной нервный ствол проходит по анальной ло­ пасти и, загибаясь, продолжается в эпителии кишечной трубки.

Расчленение тела на тагмы не могло не сказаться на строении кожно-мускульно­ го мешка, который в целом характеризуется слабым развитием (вплоть до исчезно­ вения в некоторых частях тела) кольцевой мускулатуры. Продольные мускульные волокна нематоидного типа.

Висцеральный листок целома образован эпителиально-мускульными клетками, в результате чего образуется единый целотелиально-мускульный слой. Мышечные волокна соматического листка отдифференцированы и образуют слой продольных мышц.

Кровеносная система замкнутая, полихетного типа. Собственные стенки сосудов отсутствуют. Для нее характерно образование на брюшном сосуде в абдоминальном отделе боковых выростов —ампул, которые вдаются в целом и связаны с располо­ жением гонад. В вентральном выросте переднего конца тела имеются лакунарные расширения —пара боковых лакун, придающих в результате жесткость (ригидность) этому участку тела.

Нервная система полностью располагается в эпидермисе, примыкая к базальной мембране (рис. 92 А, 10). Значительная ее часть представлена нервным сплетением, образующим сплошной нервный пласт в эпидермисе переднего отдела тела и в эпи­ телии переднего отдела кишки. Центральные отделы нервного аппарата являются лишь дифференцированными участками общего нервного плексуса. Они представ­ лены мозгом, окологлоточными коннективами, дополнительной окологлоточной ду­ гой, брюшным нервным стволом и пятью дополнительными продольными тяжами (рис. 92 Б).

Мозг в виде дугообразного тяжа расположен дорсально в основании щупальце­ вой кроны и переходит в более тонкие окологлоточные коннективы. На поверхности тела положение мозга отмечено глубоким и узким эпидермальным желобком.

От боковых участков мозга и окологлоточных коннективов отходят многочислен­ ные нервные волоконца, которые, близко располагаясь друг к другу и переплетаясь, образуют сплошной слой в эпидермисе щупальцев. Он пронизан сократительными волокнами (тонофибриллами) и содержит нервные клетки.

Брюшной нервный ствол по строению сходен с мозгом. Он лежит в эпидермисе вентральной поверхности тела в виде прямого тяжа с двумя расширениями в области диссепиментов 4 и 9 сегментов, отделяющих метасому от мезосомы с одной и телосомы —с другой стороны (рис. 92 Б).

От брюшного нервного ствола на всем его протяжении отходят множество боко­ вых нервов. Из-за неравномерного развития сомитов в их состав попадает разное ко­ личество боковых нервов. Они сопровождаются субэпителиальным нервным плексусом.

Рис. 92. Внутреннее строение Oweniida:

А — поперечный срез через шестой сегмент в районе воронки целомодукта (Liwanow, Porfirjewa, 1967): 1 —дорсальный мезентерий; 2 — продольная дорсолатеральная железистая полоска; 3 — воронка целомо­ дукта; 4 —эпителий кишечника; 5 — синус кровеносной системы; 6 — пузырчатая целенхима; 7 — целотелий; 8 —ампула брюшного сосуда (9)\ 10 — нервный плексус; 11 —медиовентральный железистый валик; 12 — продольная мускулатура; Б — строение нервного плексуса (Бубко, Миничев, 1972): 1 —дополни­ тельная надглоточная дуга; 2 — диссепимент-1; 3 — диссепимент-2; 4 — диссепимент-6; 5 —диссепимент-7.

Римскими цифрами обозначены номера сегментов

Органы чувств представлены довольно примитивными глазами (у Owenia - на основании щупальцевой кроны на вентральной поверхности тела), а иногда также нухальными органами (у Myriochele, например).

Яйца Owenia, небольшие по размерам, откладываются в воду, где оплодотворяют­ ся, и развитие их ведет к пелагической личинке оригинального строения —митрарии (рис. 93 А). Бросающейся в глаза особенностью строение митрарии является развитие специальных гипертрофированных щетинок, которые сильно увеличивают общую поверхность тела личинки, позволяя ей парить в толще воды. Митрария относится к типу так называемых эндоларвальных личинок, для которых характерно сильное разрастание верхней, надротовой, части — эписферы. Она полностью скрывает ли­ чиночное тело. Личинка претерпевает катастрофический метаморфоз, в процессе ко­ торого дефинитивная эктодерма обрастает кишку, вытесняя личиночную эктодерму митрарии (рис. 93 Б).

Всостав класса входит отряд Oweniida с единственными семейством Oweniidae,

спятью родами.

А - личинка митрария (Hartmann, Schroder, 1993); Б - личиночное развитие Owenia (Барнс с соавт., 1992)

□ Класс Pogonophora

Погонофоры —живущие в трубках целомические черви с первично гетероном­ ной метамерией, которая достигла такого уровня специализации, что отдельные участки тела превратились в отделы (тагмы), выполняющие конкретные комплексы функций. Это сопровождается частичной или полной потерей внешних признаков метамерии. В настоящее время известно около 180 видов, относящихся к этому типу (рис. 94 А, 95).

Длина тела погонофор варьируется в широких пределах. К числу миниатюрных форм относится, например, Siboglinum pellucidum, у которого тело имеет не более 5,5 см в длину при ширине 0,1 мм. Длина одной из самых крупных погонофор — Zenkevitchiana longissima —достигает 36 см при ширине тела 0,8 мм. Такие пропор­ ции очень характерны. У одной из наименее вытянутых погонофор — Spirobrachia beklemischevi —длина в 100 раз больше ширины, тогда как у Siboglinum caullery эти соотношения достигают 600 : 1.

Мелкие и среднего размера формы полупрозрачны, почти бесцветны или беловаты. Сквозь стенку тела просвечивают наполненные красной кровью кровеносные сосуды. Крупная Spirobrachia grandis отличается от других кирпично-красной окраской тела.

ОТДЕЛЫ ТЕЛА

Тело погонофор состоит из типичных для типа Pogonophora четырех тагм —про­ тосомы, мезосомы, метасомы и телосомы (или опистосомы). Протосома снабжена выступающей вперед срединной или головной лопастью и длинными щупальцами. Мезосома и метасома лишены придатков. Телосома сохраняет метамерность и несет поперечные ряды щетинок (см. рис. 94 А).

Отчетливое внешнее выражение всех отделов тела характерно не для всех пого­ нофор. У некоторых форм протосома может быть слита с метасомой (см. рис. 95 А).

Протосома —передний, самый короткий отдел тела. Ее длина редко превышает ширину. Передний конец протосомы, как правило, образует сужающуюся терминаль­ ную головную лопасть. Протосома несет длинные щупальца. Их число варьируется от 1 до 200 с лишним.

постаннулярная, расположен­ ная позади нее.

Преаннулярная область в своей передней части снабжена довольно широким дор­ сальным желобком, сглаживающимся позади. Он ограничен с боков валиками, несу­ щими каждый по одному ряду прикрепительных папилл, с маленькими кутикулярными пластинками. У подавляющего большинства погонофор расположение папилл в передней части метасомы производит впечатление метамерного. Чем дальше назад, тем больше эта метамерность нарушается и вскоре папиллы, которые выполняют, как считают, прикрепительную функцию, рассеиваются более или менее беспорядочно вдоль всей длины преаннулярной области.