Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

480 З о о л о ги я беспозвоночных

С другой стороны, нервная система полихет имеет достаточно высокую степень централизации, что особенно характерно для некоторых ее отделов. К ним относит­ ся неметамерно расположенный (в простомиуме) мозг (надглоточный ганглийрис. 69 А, Б) и метамерно организованная брюшная цепочка («брюшной мозг»- рис. 69 Г, Д). В своем наиболее развитом виде брюшной мозг представляет собой пару мощных нервных стволов, идущих вентрально вдоль всей длины тела параллельно друг другу. Как правило, они сближены между собой вдоль медиальной линии вплоть до слияния в единое анатомическое целое, но у Serpuloidea, например, они довольно заметно удалены друг от друга и благодаря коммиссурам (поперечным нервам) обра­ зуют так называемую лестничную форму брюшной цепочки.

Заметно варьируется и ее глубина залегания. У некоторых полихет она лежит субэпителиально (Phyllodocidae, Nephtydidae и др.). Прослеживаются все стадии погружения брюшного мозга из-под покрова в стенку тела, под кольцевую мускула­ туру и далее в полость целома у ряда семейств полихет (рис. 69 Е—3).

Структурным элементом брюшной нервной цепочки является так называемый невросомит, то есть набор метамерно повторяющихся нервных комплексов. В основе невросомита (или нейросомита) лежат три пары сегментарных нервов, отходящих от брюшного мозга, часто образующего в каждом сегменте два обособленных скопления нервных клеток (ганглиев), в той или иной степени отделенных от нервных клеток, рассеянных вдоль брюшных нервных стволов (см. рис. 65).

Первая и третья пары сегментарных нервов — кольцевые и преимуществен­ но двигательные; вторая пара, наиболее мощно развитая (средние нервы сомита), обычно не замыкается на спинной стороне и преимущественно чувствительные. По их ходу могут располагаться ганглиеобразные утолщения (в том числе и параподиальные нервные узлы). Для брюшной нервной цепочки полихет характерно наличие гигантских нервных волокон, которые служат для особенно быстрого проведения раздражения (для молниеносного сокращения тела, например, при необходимости укрытия в трубке). Они отходят от гигантских нервных клеток.

Существует много отклонений от такой типовой схемы невросомита, еще раз сви­ детельствующих о его становлении в пределах класса Polychaeta.

Органы чувств можно разбить на две группы: протостомиальные и органы чувств невросомита.

К первой группе фактически относятся все придатки простомиума. Развитие та­ кого сложного комплекса органов чувств на головной лопасти является важным эво­ люционным шагом по сравнению с немертинами.

Функционально головные придатки подразделяются на механо- и хеморецепто­ ры. Первые (антенны) расположены на головной лопасти, как правило, дорсально и дорсовентрально. Обычно это одно непарное щупальце, лежащее медиодорсально, и 2-6 парных, располагающихся симметрично справа и слева от него. От этой нормы часты отступления. Может редуцироваться непарное щупальце. У представителей ряда семейств очень изменчиво число парных антенн. Число и длина щупальцев мо­ жет сильно возрастать у трубкоживущих полихет, у которых они начинают выпол­ нять функцию собирания пищи. Напротив, у переходящих к жизни в грунте антенны редуцируются в размерах и числе, и могут исчезать полностью.

Хеморецепторные щупальца головной лопасти называются пальпами. Они ин­ нервируются от переднего и вентрального отделов головного мозга и располагаются перед ротовым отверстием. Так же, как и антенны, у некоторых форм, они приобрета­ ют функцию улавливания и захвата пищевых частиц.

Органы чувств невросомита полихет развиты довольно сильно и их можно разде­ лить на диффузные и в той или иной степени централизованные. К первым относятся изолированно заложенные в покровном эпителии первичные чувствительные клет-

полихет служит не только для связи с органами чувств головы, но и играет роль само­ стоятельного центра, который регулирует деятельность всей нервной системы туло­ вища. Как норма, он располагается в головной лопасти. Дорсально и с боков он обыч­ но не отделен от покровного эпителия, тогда как снизу подстелен субэпителиальной пограничной пластинкой. Он формируется в эмбриогенезе из материала теменного органа трохофоры, который представляет собой пару вентролатеральных скоплений нервных клеток. Они образуют надглоточный ганглий взрослого червя.

Объем мозга сильно варьируется. У эррантных крупных Aphroditidae суммарное количество клеток мозга доходит до 14 тысяч клеток, а у Polydora ciliata —седентар- ной формы (Spionidae) —едва достигает 800.

У многих свободноживущих видов с высокоразвитыми органами чувств мозг подразделяется на три или четыре отдела. Передние отделы обслуживают пальпы, средние —антенны и глаза, а задние —нухальные органы. От мозга отходят около­ глоточные коннективы, охватывающие глотку с боков и обычно располагающиеся в стенке тела или мускулатуре. Далее вентрально они переходят в коннективные (про­ дольные) стволы брюшной цепочки.

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

Полихеты преимущественно раздельнополые животные, хотя есть группы, в ко­ торых развиваются различные формы гермафродитизма. Эти явления наблюдаются у сидячих и сверлящих форм. Характерная черта репродуктивной системы поли­ хет —ее тесная связь с целомом. Как правило, половые продукты на разных стадиях их образования обнаруживаются в целоме определенных сомитов при наличии диссепиментов (см. рис. 65). Или, при их отсутствии —в общей полости. Половая фун­ кция целома настолько ярко выражена, что это дало оснрвание некоторым морфоло­ гам выдвинуть гипотезу о происхождении целома из полости гонад (так называемая «гоноцельная теория», см. выше).

Гонады полихет представляют собой большие или меньшие скопления половых клеток. Они дифференцируются с приближением половой зрелости червя и на пер­ вых этапах развития почти неотличимы от клеток целотелия. При исследовании до­ статочно продвинутой в развитии гонады видно, что она лежит непосредственно под целотелием, прикрывающим ее тонкой пленкой.

В передней части тела гонады у полихет не развиваются. Обычно они появляются не ближе шестого сомита. У сидячих полихет, для которых характерно появление грудногои брюшного отделов, разделенных перегородкой —диафрагмой —гонады лежат позади нее.

Довольно сильно варьируется и расположение гонад в пределах сомита. Гонада может формироваться в виде гроздьевидной массы клеток на задней поверхности диссепимента, недалеко от нефридиев и поперечных кровеносных сосудов, но без связи с ними. У Polygordius, например, гонада располагается на самом нефридии и вторично к ней подходит кровеносный сосуд. У многих полихет гонады развиваются непосредственно на слепых отростках поперечных кровеносных сосудов.

Так же разнообразны анатомические структуры и способы, используемые для выведения половых продуктов. Наличие выводных протоков не является обязатель­ ным. У ряда семейств они отсутствуют. Здесь половые продукты выводятся нару­ жу через разрыв стенки тела или отрыванием содержащего их заднего участка тела. У прочих полихет наблюдаются все переходы от использования нефридиев в качест­ ве выводных протоков до развития настоящих гонодуктов в виде широких воронок с коротким протоком (Capitellidae).

Словом, и для репродуктивной системы полихет присущ неустоявшийся харак­ тер. Она выделяется своей простотой и объединением с целомом и с экскреторной

Рис. 70. Размножение полихет (Свешников, 1968; Hartmann, Schroder, 1993): А — охота на палоло; Б — эпитокная стадия Nereis irrorarta

системой, в результате чего возникает широкий спектр урогенитальных анатомиче­ ских структур.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Половой диморфизм, как правило, у Polychaeta не выражен. Наиболее извест­ ные случаи такового — эпитокные стадии полихет из семейств Nereidae и Syllidae. Половой диморфизм возникает лишь у половозрелых особей, готовящихся к нересту (рис. 70 Б). В этом случае передняя (атокная) часть тела полихеты, лишенная гонад, отличается и по строению параподий, которые, как правило, развиты слабее, и по окраске тела. Последнее обусловлено цветом половых продуктов, просвечивающих сквозь полупрозрачные покровы тела. Это приводит к появлению полового димор­

484 З о о л о ги я беспозвоночных

физма, так как половые продукты самцов и самок окрашены по-разному. Задняя часть тела, кроме окраски, характеризуется большей толщиной, сильнее развитыми параподиями и называется эпитокной (рис. 70 Б).

Известны у полихет и сложные формы гермафродитизма (протерандрический, когда особь сначала функционирует, как самец, а потом превращается в самку, и протерогинический, демонстрирующий обратное явление). У немногих видов (на­ пример, Typosyllus vivipara) наблюдается партеногенез, связанный с живорождением. Очень редко, но встречается бесполое размножение (вегетативное), которое факти­ чески представляет собой разновидность регенерации полной особи после автото­ мии, то есть потери участка тела.

Самый простой способ размножения — откладка яиц непосредственно в воду, где происходит их наружное оплодотворение и из них развиваются пелагические личинки, более или менее долгое время существующие в толще воды и способные к активному питанию. Низкая эффективность наружного оплодотворения требует образования больших скоплений нерестящихся особей в толще воды. Благодаря это­ му образуются огромные количества зрелых яиц и спермиев. Это приводит к воз­ никновению эффекта так называемого «палоло», когда достигшие зрелости самцы и самки донных форм или части их тел, в которых развиваются половые продукты, в огромных количествах поднимаются к поверхности воды и нерестятся в ее толще все вместе. Это требует строгой регуляции сроков созревания половых продуктов, что достигается выделением в воду специальных веществ (феромонов) и приуроченно­ стью к факторам среды, не связанным с погодой (фазы луны).

Наиболее ярко это явление выражено у Eunice viridis, которого жители Полине­ зии называют «палоло» (рис. 70 А). У него и у близкого ему вида из Атлантического океана Е. schemacephala в стаи собираются лишь переполненные половыми продук­ тами оторвавшиеся эпитокные задние части тела, тогд# как атокные передние оста­ ются в щелях кораллового рифа. К следующему сезону размножения они регенери­ руют новые задние концы тела.

Эпитокные задние концы скапливаются на поверхности в таких неимоверных количествах, что аборигены Самоа черпают их из воды корзинками тысячами. Это местное лакомство. В течение многих поколений жители этих мест точно научились определять время очередного роения. У Е. viridis оно совпадает с последней четвер­ тью луны через 12 или 13 лунных месяцев (разница в 353 или 382 дня вызвана сме­ щением времени наступления прилива).

Эпитокность формируется с наступлением половозрелости у представителей многих семейств и выражается в перестройке всего тела или его части. При этом, на­ пример, гипертрофируются параподии, которые превращаются в крупные плавни­ ки для плавания в толще воды. У Е. viridis на брюшной стороне заднего, эпитокного конца, появляются даже брюшные глаза, а стенка тела становится прозрачной. После этого цвет этих участков тела у самок определяется цветом ооцитов, приобретая, в конце концов, голубовато-зеленый или голубой цвет. У самцов из-за окраски сперматоцитов задняя часть тела сначала желтая до оранжевого, а у зрелых особей - тем­ но-коричневая. Так возникает половой диморфизм. У некоторых червей оторванные задние концы тела могут регенерировать голову.

Наряду с этим простейшим способом размножения у червей обнаружены и дру­ гие, вплоть до копуляции и внутреннего оплодотворения. Донные виды могут фор­ мировать кладку и коконы для яиц. Самки Chitinopoma serrula (Serpulidae) строят на устье своих известковых трубок до пяти пузыревидных выводковых камер.

У небольшого числа видов полихет обнаружено живорождение. Эмбрионы раз­ виваются внутри материнского тела в целоме или в маткоподобном расширении нефромиксий ( Ophryotrocha puerilis siberti и некоторые другие).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Дробление яйца полихет полное и неравномерное. Сначала двумя последова­ тельными меридиональными делениями яйцо рассекается на четыре приблизитель­ но одинаковых бластомера: А, В, С и D. Бластомер В отвечает будущей брюшной, a D —будущей спинной сторонам зародыша. Затем эти четыре клетки делятся на­ клонной бороздой на четыре мелкие верхние (анимальные) и четыре нижние круп­ ные (вегетативные) клетки. Получается, как говорят эмбриологи, квартет микроме­ ров и квартет макромеров. Микромеры, смотря по их происхождению от того или иного макромера, обозначают, как la, lb, 1с и Id, макромеры — 1А—1D. Дальнейшее дробление состоит в последовательном отделении от макромеров по направлению к анимальному полюсу вслед за первым еще второго, третьего и четвертого квартетов микромеров; при отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся.

Важная особенность отделения микромеров заключается в изменении направле­ ния веретена деления: анимальный конец его отклоняется то по ходу часовой стрел­ ки, то против нее, если наблюдение вести с анимального полюса яйца. Если при обра­ зовании первого квартета ядерные веретена в бластомерах наклонены в одну сторо­ ну,то при отделении второго квартета они все оказываются отклоненными в другую, ит. д. Вследствие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер 1а лежит не целиком над макромером 1А, но отчасти налегает и на сосед­ ний макромер 1В. Такое дробление называется спиральным, так как если во время деления микромера мысленно продолжить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, получится спиральная линия.

Уже на ранних стадиях^альнейшая судьба каждого бластомера точно предопре­ делена. В общем, первые три квартета микромеров идут на образование эктодермы личинки, один из микромеров четвертого квартета — потомок клетки D, обознача­ емый 4d, производит целомическую мезодерму, а остальные микромеры четвертого квартета и все макромеры дают энтодерму. Ввиду такого раннего определения даль­ нейшего развития бластомеров дробление кольчатых червей называют детермина­ тивным. В результате дробления получается шаровидная бластула, из которой пос­ редством погружения внутрь бластоцеля группы крупных энтодермальных клеток образуется гаструла. Бластопор гаструлы помещается на ее вегетативном полюсе. Затем бластопор вытягивается по одной из сторон гаструлы (будущей брюшной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть превращается в ротовое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образуется порошица. Постепенно зародыш превраща­ ется в характерную для полихет личинку —трохофору.

Трохофора —типичная планктонная личинка (рис. 71 А), плавающая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или яйцевидную форму. На пе­ реднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресничек, сидящих на группе эктодермальных клеток —теменной пластинке. По экватору личинки расположен характерный предротовой венчик ресничек —про- тотрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик. Кишечник на­ чинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч­ ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мы­ шечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) раз­ виваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхи­ мой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальны-

Рис. 71. Трохофора и метаморфоз полихет (Hartmann, Schroder, 1993):

А — трохофора Polygordius, вид сбоку; Б—Д — разные стадии развития трохофоры (Б — появились нерасчлененные мезодермальные полоски, на заднем конце видны мезотелобласты; В — образуются ларвальные сегменты; Г — метатрохофора: появились первые постларвальные сегменты, отделившиеся от мезотелобластов; Д — стадия молодого червя с образующимися целомическими мешками); Е—3 — схема попереч­ ного среза через трохофору (Е — мезодермальные полоски и нервный зачаток в виде разрастания экто­ дермы, еще не отшнуровавшийся от покровов; Ж — ларвальные целомические мешки и нервные стволы, уже отчленившиеся от покровов; 3 — целомические мешки, состыковавшиеся между собой и образовав­ шие мезентерий); 1 —теменной султан ресничек; 2 — теменная пластинка; 3 — мезенхимная мускулатура; 4 — кишечник; 5 — ротовое отверстие; 6 — протонефридий; 7 — протоирох; 8 — метатрох; 9 — телотрох; 10 — анальное отверстие; 11 — мезотелобласт; 12 — эписфера; 13 — гипосфера; 14 — мезодермальные по­ лоски; 15 — прос гомиум; 16 — ларвальный целом; 17 —постларвальный целом; 18 —пигидий; 19 - зачаток брюшного отдела нервной системы; 20 — мезодермальная полоска; 21 — нервные стволы; 22 —кишечник;

23 —мезентерий; 24 — дорсальный сосуд; 25 — перитонеум; 26 — целом; 27 —вентральный сосуд

ми клетками —первичными мезобластами (иногда их называют телобластами) - по­ томками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни у трохофоры начинается мета­ морфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (7, 9-13) сегментов (рис. 71 Б, В). На сегментах развиваются параподии и щетинки. К этому времени обе первичные мезодермаль­ ные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам кишечника клеточ­ ных тяжа —мезодермальные полоски. Вскоре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков (рис. 71 Г, Д). Последние сначала компактны, затем в них появляется полость —зачаток вторич­ ной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы (рис. 71 Е—3). В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств —глаза, пальпы.

Так из несегментированной, первичнополостной трохофоры формируется сле­ дующая личиночная стадия — метатрохофора, характеризующаяся сегментацией и

метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с порошицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти не изме­ нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная лопасть —самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня первых мезодермальных кле­ ток. Оба эти отдела тела метатрохофоры по природе резко отличаются от сегментов туловища. Существенная особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно. Поскольку эти сегменты сформировались еще у личинки, они называются ларвальными (личиночными).

Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ жизни, не ме­ няясь существенно, а затем испытывает дальнейший метаморфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро растущих еще не дифференциро­ ванных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпереди. Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первич­ ные мезодермальные клетки сохраняются в зоне роста и дают начало мезодермальным полоскам. Чаще, однако, эти клетки целиком расходуются на образование це­ ломической мезодермы метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения эктодермальных клеток зоны роста. От мезодермальных полосок последовательно отделяются парные зачатки целомических мешков. Каждый вновь образующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу, по­ степенно вытесняя собой первичную полость тела. Наконец, правый и левый мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются своими передними

изадними стенками. Наружным кожно-мускульным листком подстилает эктодерму,

авнутренние граничат с кишечником.

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка целомических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульного —мускулатура ки­ шечника. Кроме того, за счет стенок целомических мешков формируется перитоне­ альный эпителий и половые воронки (целомодукты).

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же, как и других групп, берущих от них начало, является двойственность сегментов, входящих в со­ став тела этих животных. В процессе метаморфоза сперва образуются сегменты ме­ татрохофоры, затем формируются все остальные. Это явление было открыто круп­ нейшим советским эмбриологом П. П. Ивановым, разработавшим стройную теорию двойственного происхождения метамерии. Именно П. П. Ивановым немногочислен­ ные сегменты метатрохофоры названы ларвальными (то есть личиночными) в от­ личие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризуются рядом существенных особенностей: они образуются одновременно, причем сегментация начинается с наружных органов; в них отсутствуют половые же­ лезы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность целома. Напротив, при образовании из зоны роста постларвальных сегментов прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.

Следовательно, тело взрослого животного состоит из различных по происхожде­ нию отделов: 1) головной лопасти или простомиума, представляющей собой видо­ измененное переднее полушарие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3)многочисленных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофоры. Несмотря на внешнюю гомономность метамерии у таких червей, их тело состоит из сомитов разного проис­

хождения, то есть фактически гетерономно. Это явление называется первичной геи рономностью метамерии, а подразделение постларвального тела полихеты на тагм! приводит к появлению вторичной гетерономности.

ЭКОЛОГИЯ

Узкие рамки учебника не позволяют подробно описать все богатство адаптаци] которые демонстрируют многощетинковые черви. Это исключительно водные, пр< имущественно морские животные. Они заселяют океан от приливно-отливной ш лосы (литорали) до абиссали. Лишь единичные виды сумели освоить сушу. Сред них можно назвать Parergodrilus heideri, обитающий в опавшей листве буковых лесс Европы от Северной Германии до северной Югославии, или Namalycastis abuima Nereis vitabunda с Суматры, ведущие роющий образ жизни. Второй вид может поп; даться на расстоянии до 50 км от побережья.

Наибольшая глубина, на которых обнаружены многощетинковые черви - с 10 160 до 10 730 м. На глубинах более 6000 м обнаружены представители семи отр) дов, 26 семейств и 50 родов, насчитывающие около 100 абиссальных видов. Болыиа часть полихет обитает при океанической солености. Чем сильнее опреснение, те меньшее количество видов полихет встречаются в сообществах. Так, в Балтийско море известно около 10 видов.

Ряд видов полностью адаптировались к жизни в пресных водах, как, наприме Manayunkia baikalensis. В то же время близкая ей М. caspica живет в несколько onpei ненных Черном и Каспийском морях, М. aestuarina —на Мурмане и в речных устья северо-западной Европы. Еще один вид этого рода —М. speciosa —живет в опресш ных водах Северной Америки.

В Мировом океане полихеты заселили практически все биотопы дна и пелаги; ли —от интерстициали до гидротермальных оазисов океанических рифтовых зон. Б можно грубо разбить на три Kpyi ные экологические группы, две ъ которых донные, и одна - пелап

ческая.

Пелагические полихеты д< статочно хорошо отделены и та] сономически. Большинство их о' носится к семействам Alciopida Lopadorhynchidae, Iospilida Pontodoridae, Typhloscolecida

прозрачны, как стекло (например, Tomopteridae), характеризуются гипертрофиро­ ванными параподиями (Tomopteridae) или листовидно разрастающимися циррями (Alciopidae). У последних чрезвычайно сложно устроены глаза, имеющие хорошо развитую камеру глаза и хрусталик. В Курило-Камчатском желобе, например, пела­ гические полихеты встречены вплоть до глубин 7000 м, причем на самых больших глубинах их биомасса составляла 6,5 % от общей биомассы мезопланктона.

Донных полихет традиционно подразделяют на две группы, которым ранее при­ давали статус подклассов. Это Errantia (или бродячие) (рис. 73) и Sedentaria (или сидячие) (рис. 74). В настоящее время считают, что обе группы объединяют нерод­ ственных полихет, сходство между которыми обусловлено сходством общих условия существования.

Эррантные формы морфологически и анатомически наименее изменены по срав­ нению с исходным планом организации. Они имеют практически гомономно метамерное тело. Среди них широко распространены хищные формы (многие представи­ тели семейств Amphinomidae, Polynoidae, Sigaionidae, Phylodocidae, Syllidae, некото­