Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Словарь физиологических терминов

.doc
Скачиваний:
476
Добавлен:
09.02.2015
Размер:
4.11 Mб
Скачать

ПРОТРОМБИН (prothrombiinim; греч. pro- предшествовать чему-либо + тромбин; син. фактор 11, тромбоген) – образующийся в печени гликопротеид плазмы крови (молекулярная масса 68 000–84 000 Да), являющийся предшественником тромбина.

ПРОТРОМБИНОВОЕ ВРЕМЯ (син Квика время) – метод исследования внешнего механизма формирования тромбиновой активности, в котором участвуют плазменные факторы VII, X, V и II; определяется продолжительностью (в секундах) образования сгустка в исследуемой плазме крови в присутствии тромбонластина и солей кальция.

ПРОФЕРМЕНТЫ (син. зимогены) – неактивные предшественники ферментов, образующиеся в результате их рибосомального биосинтеза. Синтез многих протеиназ в виде П. защищает клетки и ткани, в которых они вырабатываются, от «самопереваривания» П. превращаются в активные ферменты после отщепления части белковой молекулы путем ограниченного протеолиза в результате расщепления пептидной связи. Напр., от трипсиногена под действием фермента энтеропептидазы отщепляется гексапептид, что приводит к изменению третичной структуры белковой молекулы, которая превращается в активный трипсин.

ПРЯМАЯ КИШКА (rectum) – концевой отдел кишечника, служащий для накопления и выведения каловых масс. Большую роль в осуществлении этих функций играют наружный, внутренний и так называемый третий анальные сфинктеры. Выход содержимого П. к. обеспечивается расслаблением сфинктеров, перистальтическими сокращениями кишки и повышением внутрибрюшного давления в результате сокращения мышц брюшной стенки при натуживании.

ПСЕВДООБУСЛОВЛИВАНИЕ (греч pseudes ложный) – появление и усиление в опыте в ответ на индифферентный раздражитель реакции, присущей другому раздражителю, также применяемому в данной экспериментальной обстановке, но без совпадения раздражителей друг с другом во времени, а раздельно, в случайном порядке. П. наблюдается в контрольных экспериментальных процедурах (группах), в которых специально не соблюдаются конвенциональные методические требования к выработке условных рефлексов. Отсюда и происхождение термина. П. реакции по ряду параметров существенно отличаются от истинных условных рефлексов.

ПСЕВДОПОДИИ (греч. pseudes ложный + pus (podos) нога) – временные выросты цитоплазмы некоторых клеток (лейкоциты, макрофаги и др.) и некоторых представителей простейших, с помощью которых возможно движение, перемещение (см. Амебоидное движение).

ПСЕВДОРЕФЛЕКСЫ (греч. pseudes ложный + рефлекс) – 1) к П. относят местные реакции или аксон-рефлексы. От истинных рефлексов местные рефлексы отличаются тем, что они не включают нейроны центральных структур мозга в организацию реакции. К подобным рефлексам относят висцеро-висцеральные рефлексы, некоторые висцеро-моторные и висцеро-сенсорные рефлексы; 2) термином псевдоусловные реакции обозначают реакции организма на ранее подпороговые и неэффективные стимулы после суммации наличного и следового раздражителей, т.е. повышение реактивности организма вследствие сочетания стимулов. От истинных рефлексов эти реакции отличаются тем, что они затухают при продолжительном повторении и самостоятельно не восстанавливаются. К псевдоусловным реакциям относят суммационный рефлекс (см.). Подобное поведение встречается при возникновении у животных сильных эмоций, напр. эмоции страха. На нейронном уровне псевдоусловная реакция определяется как сенсибилизация – повышение возбудимости нейрона, которое приводит к его реакции на ранее неэффективные стимулы. Предполагается, что псевдоусловная реакция возникает в результате суммации возбуждений на синапсе. Многие авторы объясняют механизм псевдоусловных реакций действием посттетанической потенциации (см.).

ПСИХОСОМАТИКА1 (греч. psyche душа + греч. soma тело) – раздел медицины, изучающий влияние психических факторов на возникновение и течение соматических болезней. Теоретической базой П. является психофизиологическая проблема и в зависимости от того, с каких методологических позиций (материалистических или идеалистических) решается она, соответственно получают материалистически ориентированную П. (клинический нервизм и кортико-висцеральная патология), или идеалистически направленную П., опирающуюся на классический фрейдизм и современные концепции неофрейдизма. П. – научное направление, исследующее весь комплекс проблем, связанных с взаимодействием психики с физиологическими процессами организма и влиянием соматических процессов на психический мир человека (животного). Факт взаимодействия психики и сомы не вызывает сомнений, но конкретные механизмы этого взаимодействия пока мало изучены. Заслуживают внимания изучение зависимости между характером человека, психологической структурой личности и спецификой соматических заболеваний, связь соматических заболеваний с эмоциональными стрессами, изучение специфики психосоматических процессов в зависимости от особенностей генетико-конституциональных черт человека. Методологией научной П. является диалектико-материа-листический монизм, рассматривающий психический мир человека не как особую субстанцию, а как свойство и функцию мозга, взаимодействующих в целостной системе человеческой жизнедеятельности.

ПСИХОСОМАТИКА2 – термин, используемый для обозначения группы соматических заболеваний, этиологию которых хотя бы частично можно связать с эмоциональными факторами. В методологическом плане термин П. неудачен, т.к. он отражает дуалистическую точку зрения на явление В пересмотре психиатрической номенклатуры (1968) подобного рода расстройства названы психофизиологическими болезнями. Однако этот термин не утвердился. В психоаналитической литературе вместо П. нередко используется термин «невроз органа».

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ (греч. psyche душа + физиология) –область психологии и физиологии, задача которой состоит в изучении объективно регистрируемых сдвигов физиологических функций, сопровождающих психические процессы восприятия, запоминания, мышления, эмоций и т.п. Поскольку главным предметом П. является сам факт корреляции психических и физиологических функций, она описывает корреляты сколь угодно сложных психических процессов. В этом принципиальное отличие П. от физиологии высшей нервной деятельности. Будучи ориентированной на исследование нейрофизиологических механизмов поведения и психики, последняя вынуждена ограничиваться относительно простыми проявлениями психической деятельности, механизмы которых доступны ныне достигнутому уровню знаний и экспериментальной техники.

ПСИХОФИЗИЧЕСКИЙ ПАРАЛЛЕЛИЗМ (греч. parallelos рядом идущий) – дуалистическая концепция решения психофизической проблемы, согласно которой психическое (духовное) и физическое (физиологическое) представляют собой два (лат. dua два) самостоятельных ряда процессов, неотделимых друг от друга, коррелирующих, но не связанных между собой отношениями причины и следствия. В XVII в. возникли два варианта решения психофизической проблемы: а) концепция психофизического взаимодействия Р. Декарта и б) концепция психофизического параллелизма Г. Лейбница. По Р. Декарту, сознание и его нервный субстрат – два самостоятельных начала, лишь коррелятивно взаимодействующих между собой. Учение о взаимодействии психического и физического, души и тела было отвергнуто как идеалистами (Г. Лейбниц, Н. Мальбранш, В. Вундт), так и материалистами (Д. Гартли). Идее взаимодействия был противопоставлен принцип параллельного протекания психических и физических процессов. Для материалистических направлений П. п. означал неотделимость сознания от мозга, для идеалистических – независимость сознания от материальных воздействий, его подчиненность особой «психической причинности» (Экклс). В обоих вариантах психофизическая проблема не получала научного решения, т.к. решала проблему сознания в рамках специфики мозговых структур, игнорируя связь мозгвнешний мир. Поэтому отражательная природа психики и ее регуляторная функция в поведении человека в рамках П.п. не могла быть решенной. Психофизическая проблема решается не только как мозг–сознание, но и мозг–внешний мир.

ПУБЕРТАТНЫЙ ПЕРИОД (лат. pubertas воз мужалость; син. половое созревание) – в половом созревании выделяют три фазы: 1) препубертатная (лат. ргае перед, пред) – у девочек 9–12 лет, у мальчиков 11 –13 лет – непосредственно предшествует первым признакам полового созревания: началу лобкового оволосения, увеличению яичек у мальчиков, набуханию и легкой болезненности молочных желез у девочек; 2) собственно пубертатная – у девочек 12–16 лет, у мальчиков 13–17 лет – характеризуется появлением первых признаков полового созревания до первых поллюций у мальчиков и первой менструации у девочек; 3) постпубертатный (лат. post следующий за чем-либо) – у девочек после 16–18 лет, у мальчиков после 17–19 лет – заключительная фаза полового созревания: от поллюций и менструаций до появления так называемых юношеских угрей и начала оволосения лица у мальчиков.

ПУЛЬС (лат. pulsus удар, толчок, пульс) – толчкообразные колебания стенок кровеносных сосудов, сердца и прилегающих к ним тканей, вызываемые сокращениями сердца. Различают артериальный, венный П. (см.) и сердечный толчок. Имеет большую диагностическую ценность в медицине.

ПУЛЬСОВАЯ ВОЛНА – колебательное изменение диаметра или объема артериальных сосудов, связанное с периодичностью работы сердца и распространяющееся с определенной скоростью от центра к периферии. Скорость распространения П. в. превышает линейную скорость крови в 10–15 раз. Считается, что П.в. отражает одновременно и гидравлический удар и колебание самой стенки сосуда. Поэтому скорость распространения П.в. служит мерилом эластичности артериальной стенки: Скорость распространения П.в. измеряется либо ло промежутку времени от какого-либо зубца ЭКГ до пульсового толчка в периферической артерии, либо по разнице интервала времени между пульсовыми толчками, регистрируемыми любыми двумя датчиками, укрепленными по ходу магистральной артерии на определенном расстоянии (см. Пульс).

ПУЛЬСОВОЕ ДАВЛЕНИЕ разность между систолическим и диастолическим артериальным давлением крови. У здорового человека равняется 40–50 мм рт. ст., у жизотных колеблется в более широких пределах. Является важным показателем оценки общей гемодинамики в медицине и эксперименте.

ПУПОВИНА (funiculus umbilicalis; син. пупочный канатик) – шнуровидное образование, соединяющее у плацентарных млекопитающих, в том числе человека, тело плода с плацентой. П. содержит две пупочные артерии и пупочную вену, которые обеспечивают плацентарное кровообращение плода. На поперечных разрезах П. можно Обнаружить остатки желточного протока и аллантоиса. Полагают, что П лишена иннервации, хотя содержит отдельные нервные волокна, которые подходят к пупочным артериям. В адвентиции пупочных артерий имеются вегетативные нервные волокна, часть из них холинергические. Кровоток в П. обеспечивается давлением крови, которое достигает в артериях 88 мм рт. ст., а в вене – 41 мм рт. ст. Пупочные артерии высокочувствительны к содержанию в крови кислорода, при недостатке которого расширяются, их также расширяет ацетилхолин.

ПУРИН (-Ы) – азотистые гетероциклические основания, в основе структуры которых лежат два конденсированных кольца – пиримидиновое и имидазольное. П. в виде аденина и гуанина являются структурной основой нуклеиновых кислот, а также ряда низкомолекулярных биологически активных коферментов и кофакторов. В состав нуклеиновых кислот, в частности тРНК, входят химически модифицированные производные П., выполняющие важную роль в синтезе белка в клетках.

ПУРКИНЬЕ КЛЕТКА (-И) (J.Е. Purkinje, 1787–1869, чешский физиолог) –специализированные кардиомиоциты IV типа; встречаются лишь у некоторых видов животных. У большинства млекопитающих и человека имеются клетки, подобные клеткам Пуркиньё, сходные с ними по функциональным показателям. Находятся в пучке Гиса и его концевых разветвлениях.

ПУЧОК РАСМУССЕНА (оливо-кохлеарный пучок; F.U. Rasmussen, 1834–1877, датский патологоанатом) – построен из волокон, направляющихся от верхнеоливарного комплекса к улитке. В состав П. Р. входят две группы волокон: перекрещенные и неперекрещенные. Началом перекрещенных волокон П. Р. является ретрооливарная группа, состоящая из мультиполярных клеток. Волокна перекрещенного П. Р. поднимаются через ствол мозга к дну IV желудочка мозга и после перекрещивания идут к улитке, где оканчиваются на внешних волосковых клетках. Неперекрещенные волокна преимущественно начинаются от клеток, сходных с нейронами ретрооливарной группы, но располагающихся в области латерального ядра верхнеоливарного комплекса. Они проходят дорсально и латерально от перекрещенных волокон и заканчиваются на внутренних волосковых клетках. Число волокон в П.Р. мало (около 500), но за счет многократного ветвления терминалей количество эфферентных окончаний на волосковых клетках часто превышает количество афферентных. В настоящее время с функционированием П.Р. связывают возможность изменения динамического диапазона афферентных нейронов слуховой системы. Предполагается также его роль при восприятии слабых сигналов, следующих непосредственно за сильным сигналом.

Р

РАБОТА – процесс осуществления клеткой, органом, организмом свойственных им функций; применение сил и способностей человека в его поведении. В физиологии термин «Р.» можно рассматривать как синоним термина «деятельность». Особенностью Р. человека в труде является ее общественно-полезный характер. В физиологии труда и спорта подробно изучается Р. мышечная (см.). Развитие производства приводит к распространению пока мало изученных физиологами видов труда, в которых мышечная Р. существенно редуцируется и результат труда определяется в основном функциями высших отделов мозга (умственная Р.).

РАБОТА МЫШЕЧНАЯ (син. деятельность мышечная) – перемещение и поддержание положений тела и его частей благодаря работе мышц, обеспечиваемой координацией всех физиологических процессов в организме. Различные группы мышц находятся при Р.м. в сложном взаимодействии между собой и с различными механическими силами – тяжести, инерции и пр. Различают динамическую работу при движениях в суставах и статические усилия при поддержании неподвижного положения. Важной характеристикой динамической работы являются величины затрат энергии на ее выполнение. Так, напр., при беге на 100 м в течение 10–12 с спортсмены расходуют до 200–250 кДж (50–60 ккал). Р.м. принято называть общей, если в ней участвует более двух третей всей скелетной мускулатуры, региональной – от одной до двух третей, и локальной – менее трети всей массы скелетной мускулатуры. Локальная работа характерна для очень многих видов труда в современном производстве. Количественные показатели Р.м. характеризуют двигательную активность (см. Активность двигательная) организма.

РАБОТА СЕРДЦА ЗА УДАР – внешняя работа, совершаемая сердцем за одно сокращение. Наиболее полное определение Р.с. дал О. Франк (О. Frank). По его представлениям, механическая Р.с. равна сумме работ: по перемещению ударного объема крови против давления в магистральных артериях, по сообщению крови кинетической энергии, по созданию упругого напряжения в стенке миокарда и на передвижение участков сердца. Из этой суммы (по О. Франку) следует вычитать потенциальную энергию упругих сил, действующих в миокарде, и кинетическую энергию притекающей к сердцу крови. Однако значительно чаще Р.с. за удар определяют как сумму работ по перемещению ударного объема крови против давления в магистральных артериях и сообщению этой крови кинетической энергии: А = vT, = \ PdV 4- (mV2)/2 В покое у молодых лиц Р.с. по сообщению крови кинетической энергии составляет лишь около 3–4% от общей Р.с. за удар. Однако при физической нагрузке, а также у пожилых лиц (в обоих случаях скорость тока крови в аорте возрастает) работа по сообщеию крови кинетической энергии существенно возрастает (см. Энергометрия сердца).

РАБОЧИЙ ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП – система рефлексов, сформировавшаяся в процессе обучения в ответ на постоянно повторяющиеся действия одних и тех же раздражителей. В этом случае становится достаточно одного начального раздражителя (словесного, светового, звукового и др.) для того, чтобы пустить в ход всю закрепленную программу действий. При этом нервные процессы становятся более концентрированными, рефлекторные реакции достигают стадии автоматизма. Благодаря этому совершаемые профессиональные действия оказываются наиболее экономичными и наименее утомительными. Они менее подвержены влиянию сторонних раздражителей, не требуют постоянного внимания.

РАВНОВЕСИЕ ТЕЛА – состояние устойчивого положения тела в пространстве. Поддержание Р.т. происходит за счет деятельности сложной системы, включающей содружественную и высокоавтоматизированную деятельность мозжечка, вестибулярной системы, системы заднего продольного пучка, проводников глубокой суставно-мышечной чувствительности, лобной и височной областей коры головного мозга. Начало рефлекторному сокращению всей антигравитационной мускулатуры тела дает соприкосновение подошвы ног с площадью опоры. Во время стояния равнодействующая всех сил, направленных на общий центр тяжести тела (расположенный на уровне второго крестцового позвонка) проецируется в центр площади опоры. Всякое изменение положения туловища, головы, конечностей, приводящее к смещению общего центра тяжести тела, вызывает возникновение постуральных рефлексов (рефлексов положения), главным источником которых являются мышечные веретена. Существуют специфические постуральные рефлексы для обеспечения движения, когда общий центр тяжести тела переносится с одной ноги на другую и когда на тело действуют горизонтальные или вращательные силы. Зрительный и вестибулярный анализаторы также играют важную роль в формировании постуральных рефлексов. Расстройства постуральных рефлексов не исключают возможности поддержания Р.т. за счет психомоторной системы регуляции двигательных актов.

РАЗВИТИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ – процесс усовершенствования рефлекторной деятельности по мере развития организма. В эмбриогенезе рефлекторная деятельность проходит следующие стадии: 1) первичных двигательных рефлексов (сокращение скелетных мышц при раздражении губ и крыльев носа плода); 2) первичной генерализации рефлексов; 3) вторичной генерализации рефлексов (сокращение мышц при раздражении, любой области тела плода); 4) специализации рефлексов. После рождения в постнатальном периоде на основе безусловных рефлексов вырабатываются условные рефлексы.

РАЗВИТИЕ ФИЗИЧЕСКОЕ – долговременные изменения морфологических и функциональных признаков в процессе роста организма и под влиянием факторов, способствующих улучшению его состояния, в частности под влиянием физического воспитания. Уровень Р.ф. зависит также от врожденных задатков данного лица. Для оценки Р.ф. принято учитывать стандартизованные перечни показателей – результаты антропометрии, некоторые тесты работоспособности. Унификация таких показателей дает возможность оценивать и сопоставлять между собой Р. ф. больших групп населения как важную характеристику их «социального здоровья». Ряд показателей, характеризующих Р.ф., взят из опыта физиологических исследований – результаты динамометрии, жизнейная емкость легких, величины максимального потребления кислорода (см. Мощность аэробная).

РАЗДРАЖЕНИЕ – воздействие на живую ткань различных раздражителей. Между характером Р. и реакцией живой ткани существуют тесные взаимоотношения, которые находят выражение в законах Р. 1. Закон силы Р. – чем сильнее Р., тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани. Для вызова возбуждения раздражитель должен быть определенной силы, равной или превышающей критическую величину. Эта величина Р. носит название пороговой силы Р., или порога возбуждения, под которым понимается та минимальная сила Р., при которой возникает минимальная по величине реакция раздражаемой ткани. Если сила Р. превосходит пороговую, величина ответной реакции возрастает, но не беспредельно. Минимальная по величине сила Р., дающая наибольшую реакцию, называется максимальной силой Р. 2. Закон длительности раздражения – чем длиннее Р., тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани. Для проявления минимальной реакции ткани требуется определенная критическая длительность раздражителя. Увеличение длительности раздражителя до определенной максимальной величины ведет к увеличению реакции. Увеличение длительности за пределы максимальной величины не ведет к реакции ткани. 3. Закон градиента – выражается в повышении пороговой силы раздражителя при уменьшении крутизны нарастания раздражающего стимула. При определенной скорости нарастания вообще не возникает распространяющийся потенциал действия (см. Аккомодация).

РАЗДРАЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОЕ – адекватное воздействие на терморецепторы (см.), происходящее в результате изменения температуры среды и вызывающее тепловое или холодовое ощущения. Для того чтобы изменение температуры среды было воспринято и явилось Р.т., оно должно отличаться от физиологического нуля и воздействовать на участок рецепторной поверхности определенной площади. В физиологических исследованиях используются термоэстезиометры, обеспечивающие локальное и четко контролируемое измерение температуры. При температурном воздействии, превышающем физиологический нуль, происходит активация тепловых рецепторов (см.), что приводит к возникновению ощущения тепла. Если Р.т. превышает 45°С, то возникает ощущение парадоксального холода, связанное с дополнительной активацией Холодовых рецепторов (см.).

РАЗДРАЖИТЕЛЬ в физиологии сенсорных систем – факторы внешней среды и их изменения, которые оказывают на рецепторы влияние, выражающееся в изменении активности последних. В соответствии с физической природой воздействия Р. делятся на световые, звуковые, механические, термические и т.д. В зависимости от субстрата, на который воздействует Р., он может рассматриваться как адекватный для данного типа рецепторов и неадекватный. Первые в свою очередь по совокупности конкретных характеристик разделяются на экологически обусловленные – натуральные Р. и искусственные. Количественные характеристики Р. предполагают их деление на пороговые, оказывающие минимальное эффективное воздействие, максимальные, предъявление которых вызывает эффекты, не изменяющиеся при усилении Р. и сверхсильные Р. Действие последних может оказывать повреждающий и болевой эффекты, а также приводить к появлению неадекватных ощущений. Способность рецепторов реагировать на неадекватные для них Р. послужила основанием для создания закона специфических энергий. Р. могут также классифицироваться в зависимости от локализации субстрата, на который они воздействуют (интеро-, экстеро-, проприоцептивные Р.), а также по эффектам их влияния (Р. болевой, тепловой, холодовой и т. д.).

Р. АКУСТИЧЕСКИЙ (греч. akustikos слуховой) – воздействующие на живую систему упругие колебания и волны в диапазоне частот от 1 до 1014 Гц. В зависимости от частоты Р.а. подразделяются на инфразвуки, собственно звуки и ультразвуки (см.). Границы звука определены по пределам слышимости человека и в достаточной мере условны – от 16 до 20 000 Гц. Р. а. звукового и примыкающих к нему инфра- и ультразвуковых диапазонов являются адекватными для фонорецепторов (см.) Р. а других диапазонов либо оказывают неспецифическое действие на некоторые рецепторы (напр., ультразвук – на рецепторы кожи), либо воздействуют непосредственно на ткани. Инфразвуки, кроме того, могут восприниматься рецепторами органов боковой линии (см.). Источником Р.а может являться как собственное тело животного, так и другие живые организмы. Акустические сигналы могут сопровождать и процессы, происходящие в неживой природе, а также некоторые воздействия на систему, напр. вибрацию.

Р. БЕЗУСЛОВНЫЙ – раздражитель, вызывающий безусловный рефлекс. Помимо этого основного действия, обусловленного распространением возбуждения по специфическому пути – рефлекторной дуге, Р.б. возбуждает неспецифические образования среднего и промежуточного мозга, что приводит к генерализованным в большей или меньшей степени изменениям функционального состояния коры мозга. Раздражитель, вызывающий сложные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный), служит в качестве подкрепления.

Р. БОЛЕВОЙ (син. Р. ноцицептивный) – фактор внешней или внутренней среды, который при воздействии на ноцирецепторы (см.) приводит к возникновению боли. По физической характеристике Р.б. может быть химическим, температурным, механическим, акустическим и т.д.

Р. ДИСТАНТНЫЙ (лат. distantia расстояние) – раздражитель, действующий на расстоянии (зрительный, слуховой, обонятельный), в отличие от контактных, действующих при непосредственном соприкосновении. Оба вида раздражителей относятся к экстероцептивным.

Р. ЗРИТЕЛЬНЫЙ – электромагнитные колебания, отраженные или излученные объектами внешнего мира и воспринимаемые органами зрения. Диапазон воспринимаемых длин волн колеблется от 300 до 800 нм. Полоса 380–760 нм, определенная по субъективным свойствам глаза человека, носит название видимого света. Диапазон и характеристики электромагнитных колебаний, служащих для разных животных Р.з., оказываются обусловленными их экологией и особенностями строения глаза.

Р. ИНДИФФЕРЕНТНЫЙ (лат. indifierens. indifferentis безразличный) – раздражитель, используемый при выработке условного рефлекса в качестве подкрепляемого, будущего условного. Р. и. должен быть нейтральным в отношении безусловных рефлексов, служащих базой для выработки условных рефлексов, а также по возможности нейтральным и в отношении других безусловных рефлексов (так, он не должен вызывать значительной ориентировочной реакции). При определенных условиях роль индифферентного (будущего сигнального) раздражителя может выполнять безусловный (электрокожное раздражение при выработке пищевого условного рефлекса в опытах Ерофеевой).

Р. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ – адекватное воздействие на интерорецепторы (см.), происходящее вследствие изменений химического состава среды, а также механических и температурных изменений во внутренних органах.

Р. КЛЮЧЕВОЙ (releaser релизер) – знаковый стимул, вызывающий высокоспецифическую поведенческую реакцию типа «комплекса фиксированных действий» (см.). Как правило, в это понятие включаются только те знаковые стимулы, которые представляют собой структуры, движения или формы поведения, а также звуки или запахи, принадлежащие животным того же вида.

Р. КОМПЛЕКСНЫЙ (лат. complexus связь, сочетание) – Р., состоящий из комбинации нескольких отдельных простых раздражителей, применяемых одновременно (одновременный комплекс) или вводимых в действие один за другим (последовательный комплекс). Подкрепление только комплекса и неподкрепление отдельных его компонентов приводит к утрате последними сигнального значения и сохранению сигнального значения комплекса (создание «функционального комбинационного центра» по И.П. Павлову).

Р. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ – химические соединения различных классов, способные оказывать специфическое действие на обонятельные рецепторы (см.). Необходимыми условиями для эффективности воздействия химического вещества, т.е. для превращения его в Р.о. являются: летучесть или растворимость в воде (для наземных и водных животных соответственно), растворимость в обонятельной слизи, способность к адсорбции на обонятельном эпителии основного или дополнительного органов обоняния (см.). Предполагается, что весьма важное значение имеют конформация и определенная масса молекул Р.о. Химические вещества, относящиеся к Р.о., могут быть как чисто ольфакторными, так и смешанными Р. – в последнем случае они способны одновременно оказывать влияние и на другие рецепторные окончания, расположенные в органах обоняния (так, напр., действие формалина и нашатырного спирта является адекватным как для обонятельных, так и для механорецепторов полости носа – терминальных ветвлений волокон тройничного нерва). В применении к человеку разработано несколько классификаций Р. о., основанных на субъективных характеристиках их восприятия. Существует и физико-химическая классификация согласно различиям в спектрах поглощения Р.о. Многочисленную группу Р.о. создают биологически активные соединения, продуцируемые животными – феромоны, мускус и т.д.