Иммунология / Иммунология+Литусов+Прощенко

Столбчатые эпителиоциты — наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм. Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах — от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз. Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков. Благодаря этому кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.

Микроворсинки Железистая эпителиоцитов клетка

Крупные частицы пищи

Пищеварительные

ферменты

Гликокаликс

Всасывание

небольших частиц в

цитоплазму

эпителиоцитов

131

Антиген М-клетка

Т-хелпер

Купол

В-клетки

Макрофаг

Микроскладчатые клетки (М-клетки) – это специализированные эпителиальные клетки кишечника, обладающие фагоцитарной активностью по отношению к широкому спектру антигенов и микроорганизмов. Они переправляют антигены в лимфоидную ткань, ассоциированную с кишечником (GALT) посредством трансцитоза.

М-клетки располагаются над Пейеровыми бляшками. Эти клетки нередко называют иммунонаблюдательными постами в кишечном эпителии. M-клетки в отличие от соседних энтероцитов имеют уменьшенную цитоплазму из-за наличия кармана (купола). Они транспортируют через апикальную мембрану к базолатеральной поверхности неинфекционные частицы, паразитов, вирусы (полиовирусы, норовирусы, реовирусы) и бактерии (бруцеллы, сальмонеллы, йерсинии). Таким образом, микроорганизмы используют трансцитозную активность M-клеток для пересечения кишечного эпителия и инфицирования хозяина.

Большой интерес представляет открытие M-клеточно-специфических рецепторов, которые могут выступать в качестве молекулярных мишеней для целевой доставки пероральной вакцины в M-клетки. Вакцинация через иммунную систему слизистой оболочки может вызывать эффективные системные иммунные ответы одновременно с иммунитетом слизистой оболочки.

Бокаловидные экзокриноциты — это одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводнопротеиновые комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть — центры синтеза гликозаминогликанов и белков. Муцины накапливаются в крупных секреторных гранулах в верхней расширенной части клетки.

Микроворсинки

Гранулы слизи

Внутренний сетчатый аппарат

Митохондрии

Ядро

Эндоплазматическая сеть

Энтероциты, бокаловидные клетки, энтероэндокринные клетки, клетки Панета, пучковые клетки, М-клетки – все они принимают участие в защитной функции слизистой оболочки. Даже энтероциты могут захватывать определенные антигены из просвета кишечника. Эти антигены проходят через базолатеральные стороны энтероцитов, затем попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой оболочки, где их фагоцитируют макрофаги и дендритные клетки. Помимо этого, иногда отросток дендритной клетки проникает между соседними энтероцитами, проходя сквозь плотный контакт, выходит на поверхность энтероцитов (“эффект перископа”), где и захватывает антигены. Сквозь муцинсекретирующие бокаловидные клетки проходят растворимые антигены с низкой молекулярной массой в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой оболочки, где их “встречают” дендритные клетки. Как и бокаловидные клетки, энтероэндокринные клетки эффективно захватывают антигены и могут выступать посредником в инициации антиген-специфического адаптивного иммунитета в кишечнике. Маркером специфической субпопуляции энтероэндокринных клеток является Клаудин-4 — интегральный мембранно-белковый компонент плотных соединений.

Дендритная клетка

135