Привес

660 Нервная система

большого мои а, тем более развиты и исходящие из нее пирамилные пути, достига­ ющие наивысшего развития у человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы.

СХЕМА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Проводящие пути с точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две группы - афферентные и эфферентные. Афферентные проводя­ щие пути составляют среднее звено — кондуктор того или иного анализатора, поэто­ му часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами (см. раз­ дел «Органы чувств»).

АФФЕРЕНТНЫЕ (ВОСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внут­ ренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов, воспринимающих внешние раздражения, и от рецепторов, воспринимающих внутренние раздражения.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ОТ РЕЦЕПТОРОВ ВНЕШНИХ РАЗДРАЖЕНИЙ

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстероцепторами. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наруж­ ных покровах тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в процессе эмбриогенеза из наружного зародышевого листка — эктодермы. Исключением является орган вкуса, тесно связанный функцио­ нально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпи­ телия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важ­ ное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, при­ обретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники кото­ рых находятся на определенном расстоянии от организма и потому называются дис­ тантными. Это — рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе «Органы чувств». Здесь будут описаны проводящие пути кожного анализатора.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ КОЖНОГО АНАЛИЗАТОРА

Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактиль­ ные раздражения, чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь), болевые и температурные раздражения. В связи с этим их можно разбить на несколько групп (рис. 367).

Нервная система

клетки вторых нейронов, аксоны которых, образуя tractus spinocerebellaris anterior, вхо­ дящий в передние отделы бокового канатика своей и противоположной стороны через commissura alba, совершают в ней перекрест. Тракт поднимается через продолговатый мозг и мост до верхнего мозгового паруса, где снова происходит перекрест. После этого волокна входят в мозжечок через его верхние ножки, где заканчиваются в коре червя.

В результате весь этот путь оказывается перекрещенным дважды, вследствие чего импульсы, обеспечивающие проприоцептивную чувствительность, передаются на ту же сторону, с которой поступили.

Таким образом, оба мозжечковых пути соединяют одноименные половины спин­ ного мозга и мозжечка.

Мозжечок получает также проприоцептивные импульсы от nucleus gracilis и nucleus cuneatus, расположенных в продолговатом мозге. Отростки клеток, заложенных в этих ядрах, идут в мозжечок через его нижние ножки. Все пути глубокой (подсознательной) чувствительности заканчиваются в черве, т. е. в древней части мозжечка, paleocerebellum.

ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Интероцептивный анализатор, в отличие от других, не имеет компактной и мор­ фологически строго очерченной проводниковой части, хотя он и сохраняет специ­ фичность на всем своем протяжении. Рецепторы его, называемые интероцепторами, рассеяны во всех органах растительной жизни: внутренностях, сосудах, в непроиз­ вольной мускулатуре, железах кожи и др.

Кондуктор состоит из афферентных волокон вегетативной нервной системы, иду­ щих в составе симпатических, парасимпатических и анимальных нервов и далее в спинном и головном мозге до коры. Часть кондуктора интероцептивного анализа­ тора составляют афферентные волокна, идущие в составе черепных нервов (V, VII, IX, X) и несущие импульсы от органов растительной жизни, расположенных в обла­ сти иннервации каждого из этих нервов. Образуемый ими афферентный путь разби­ вается на 3 звена: клетки первого нейрона лежат в узлах этих нервов (ganglion trigemi­ nale, ganglion geniculi, ganglion inferius), клетки второго нейрона находятся в ядрах этих нервов (nucleus spinalis n. trigemini, nucleus solitarius nn. VII, IX, X). Исходящие из этих ядер волокна переходят на другую сторону, направляясь к таламусу. Наконец, клетки третьего нейрона заложены в таламусе.

Значительную часть кондуктора интероцептивного анализатора образует блужда­ ющий нерв, являющийся главным компонентом парасимпатической иннервации. Идущий по нему афферентный путь также разбивается на 3 звена. Клетки первых нейронов лежат в ganglion inferius n. vagi, клетки вторых нейронов — в nucleus solitarius.

Исходящие из этого ядра волокна блуждающего нерва вместе с отростками вторых нейронов языкоглоточного нерва переходят на противоположную сторону, перекрещи­ ваясь с волокнами противоположной стороны, и поднимаются по стволовой части мозга. На уровне верхних холмиков крыши среднего мозга они присоединяются ко вторым нейронам кожного анализатора (lemniscus medialis) и достигают таламуса, где лежат клетки третьих нейронов. Отростки последних идут через заднюю треть зад­ ней ножки внутренней капсулы к нижнему отделу постцентральной извилины.

В этом месте располагается одна из частей коркового конца интероцептивного анализатора, связанного с парасимпатическими волокнами черепных нервов и обла­ стью их иннервации.

Афферентные пути от органов растительной жизни идут также в составе задних корешков спинномозговых нервов. Клетки первых нейронов в этом случае лежат в спин­ номозговых узлах.

Мощный коллектор афферентного пути от органов растительной жизни проходит через внутренностные нервы (nn. splanchnici major et minor). Различные группы нерв­ ных волокон этих нервов восходят в спинном мозге в составе его задних и боковых канатиков. Афферентные волокна задних канатиков передают интероцептивные им­ пульсы, достигающие через таламусы коры большого мозга.

Афферентные волокна боковых канатиков оканчиваются в ядрах ствола мозга, мозжечка и таламуса (nucleus ventralis posterior). Итак, в таламусе лежат клетки тре­ тьих нейронов всего кондуктора интероцептивного анализатора, связанного как с симпатической, так и с парасимпатической иннервацией. Поэтому в таламусе про­ исходит замыкание интероцептивных рефлекторных дуг и возможен выход на эф­ ферентные пути.

Замыкание для отдельных рефлексов может происходить и на других, более низ­ ких уровнях. Этим объясняется автоматическая, подсознательная, деятельность ор­ ганов, управляемых вегетативной нервной системой. Корковый конец интероцептив­ ного анализатора, кроме постцентральной извилины, находится в премоторной зоне, где заканчиваются афферентные волокна, идущие от таламуса. Интероцептивные импульсы идут по внутренностным нервам, достигают также коры пред- и постцентральных извилин в зонах кожно-мышечной чувствительности.

Возможно, что эти зоны содержат первые корковые нейроны эфферентных путей вегетативной нервной системы, осуществляющие кортикальную регуляцию вегетатив­ ных функций. Эти первые корковые нейроны можно рассматривать как своего рода аналоги пирамидных клеток, являющихся первыми нейронами пирамидных путей.

Как видно из вышеизложенного, интероцептивный анализатор в структурном и функциональном отношениях сходен с экстероцептивными анализаторами, однако площадь коркового конца интероцептивного анализатора значительно меньше по сравнению с экстероцептивными. Этим объясняется его меньшая тонкость, точность дифференцировок.

На всех уровнях центральной нервной системы: в спинном мозге, мозжечке, в та­ ламусах и коре большого мозга — имеется весьма тесное перекрытие путей и зон пред­ ставительства анимальных и вегетативных органов. Висцеральные и соматические афферентные импульсы могут адресоваться к одному и тому же нейрону, обслужива­ ющему и вегетативные, и соматические функции. Все это обеспечивает взаимодействие анимальной и вегетативной частей единой нервной системы. Высшая интеграция ани­ мальных и вегетативных функций осуществляется в коре головного мозга, особенно в премоторной зоне.

До сих пор рассматривались афферентные пути, связанные с определенной спе­ циализацией нейронов, проводящие те или иные специфические импульсы (тактиль­ ные, проприоцептивные, интероцептивные). Вместе с проводящими путями от орга­ нов зрения, слуха, вкуса, обоняния они составляют так называемую специфичес­ кую афферентную систему. Наряду с этим сущес 1вуст афферентная система, представленная так называемой ретикущтой формацией, ошосящаяся к иеспецифическим структурам. Ретикулярная формация воспринимает все без исключения импульсы: болевые, световые, звуковые и т. д., но в ю время как специфические им­ пульсы от каждою органа чувств поступаю! по специальным проводниковым снеге-

мам в кору соответствующих анализаторов, в ретикулярной формации не существует специализации нейронов, одни и те же нейроны воспринимают различные импуль­ сы и передают их во все слои коры. Таким образом, ретикулярная формация состав­ ляет вторую афферентную систему.

ВТОРАЯ АФФЕРЕНТНАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА - РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в цен­ тральных отделах мозгового с iвола (ядрах) и отличающихся следующими морфоло­

гическими особенностями.

1.Нейроны ретикулярной формации имеют отличающее их от других нейронов строение: дендриты их ветвятся очень слабо, нейриты, наоборот, делятся на восходя­ щую и нисходящую ветви, от которых отходят многочисленные коллатерали, благо­ даря чему аксон может контактировать с огромным числом нервных клеток (при дли­ не в 2 см — с 27 500).

2.Нервные волокна идут в самых различных направлениях, напоминая под мик­ роскопом сеть, что и послужило основанием для Дейтерса назвать ее более 100 лет назад сетчатой, или ретикулярной, формацией.

3.Клетки ретикулярной формации местами рассеяны, а местами образуют ядра, начало выделению которых положил В.М. Бехтерев, описавший ретикулярное ядро покрышки моста (nucleus reticularis tegmenti pontis). В настоящее время описано 96 отдельных ядер.

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламусов.

Как филогенетически более древняя, ретикулярная формация локализуется в по­ крышке ствола головного мозга.

Связи ретикулярной формации. Ретикулярная формация связана со всеми отде­ лами центральной нервной системы.

Различают:

1)ретикулопетальные связи, идущие от всех отделов головного мозга;

2)ретикулофугальные связи, идущие к серому веществу и ядрам головного и спин­ ного мозга;

3)ретикуло-ретикулярные связи (восходящие и нисходящие) между различными ядрами самой ретикулярной формации.

Функция. В настоящее время считают, что ретикулярная формация является гене­ ратором энергии и регулирует процессы, совершающиеся в других отделах централь­ ной нервной системы, включая и кору большого мозга.

Особенно важно, что ретикулярная формация оказывает общее (генерализован­ ное) неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга (П.К. Анохин), что обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от нее ко всем долям полушарий мозга. Поэтому ее называют также восходящей активи­

рующей ретикулярной системой.

Вторая афферентная система головного мозга — ретикулярная формация 669

Будучи связана коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в кору мозга.

В результате через мозговой ствол в кору мозга проходят 2 афферентные системы: одна специфическая — это все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от всех рецепторов (экстеро-, интеро- и проприоцепторов) и за­ канчивающиеся на телах клеток преимущественно IV слоя коры, другая — неспеци­ фическая, образованная ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ (НИСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Нисходящие двигательные пути идут от коры головного мозга — tractus corticonuclearis et corticospinalis (пирамидная система), от подкорковых ядер переднего моз­ га — экстрапирамидная система — и от мозжечка.

КОРКОВО-СПИННОМОЗГОВОЙ (ПИРАМИДНЫЙ) ПУТЬ, ИЛИ ПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

Клеточное тело первого нейрона лежит в предцентральной извилине коры боль­ шого мозга (гигантские пирамидные клетки). Аксоны этих клеток через corona radiata спускаются во внутреннюю капсулу (колено и передние две трети задней ножки), далее в basis pedunculi cerebri (срединный ее отдел), а затем в pars basilaris моста и продолговатый мозг. Здесь часть волокон пирамидной системы вступает в связь с яд­ рами черепных нервов. Эта часть пирамидной системы, проходящая через колено внутренней капсулы и связывающая кору большого мозга с ядрами черепных нервов, называется корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis*. Волокна этого тракта частью переходят на другую сторону, частью остаются на своей стороне. Аксоны клеток, заложенных в ядрах черепных нервов (клеточные тела вторых нейронов), в составе соответствующих нервов оканчиваются в скелетной мускулатуре, иннерви­ руемой этими нервами.

Другая часть пирамидной системы, проходящая в передних двух третях задней ножки внутренней капсулы, служит для связи с ядрами спинномозговых нервов, спус­ кается до передних рогов спинного мозга и потому называется корково-спинномоз­ говой путь, tractus corticospinalis. Этот тракт, пройдя в мозговом стволе до продолго­ ватого мозга, образует в нем пирамиды. В последних перекрещивается часть волокон tractus corticospinalis (перекрест пирамид, decussatio pyramidum), которые, спуска­ ясь в спинной мозг, ложатся в боковой его канатик, образуя латеральный корково­ спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis Оставшаяся нсперекрещенной чаегь tractus corticospinalis спускае|ся в переднем капашке спинною мола, образуя сю передний корково-спинномоловой иуи», tractus corticospinais (pyramidalis) anterior (см. рис. 291).

* Волокна tractus corticonuclearis свя шпы с ядрами черепных нерпой не непосредаиснпо. а при помощи вставочных нейронов