Привес

части мозжечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи 5 движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), раз­ вившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при пораже­ нии каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При пораже­ нии червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соот­ ветствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В ре­ зультате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (древо жизни, arbor vitae cerebelli, название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое веще­ ство мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связы­ вают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, на­ конец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние во­ локна идут в составе трех пар мозжечковых ножек (см. рис. 299).

1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extemae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые 2 тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувстви­ тельности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в об­ ратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. Через этот путь мозжечок влияет на спинной мозг.

2.Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут не­ рвные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводя­ щие пути к коре мозжечка, мостомозжечковый путь, tractus pontocerebellaris, про­ должаются в корково-мостовые пути, fibrae corticopontinae, оканчивающиеся в яд­ рах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем сильнее развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3.Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (идут до крыши среднего моз­ га). Они состоят из нервных волоком, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжеч­ ку — передний снинно-мошечковый путь, tractus spinocerebellaris anterior, и 2) от

nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднею мои а мозжечково-покрышеч- ный путь, tractus cerebellotegmentalis, коюрый после перекреста заканчивается в крас­ ном ядре и в таламусе. По первым nyiHM н мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым мозжечок посылас! импульсы в жстрамирампдмую снсмему, че­ рез которую сам влияет па снипной мозг.

ПЕРЕШЕЕК

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет собой переход от rhombencephalon к mesencephalon. В его состав входят: I) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores; 2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга; 3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник, серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — вер­ хней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от пере­ шейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в во­ допровод.

IV ЖЕЛУДОЧЕК

IV желудочек, ventriculus quartus, представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего моз­ га, составляющих ромбовидный мозг, rhombencephalon (продолговатый мозг, моз­ жечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно

и крышу (см. рис. 300; рис. 303, 304).

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ям­ кой, fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается централь­ ный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водоп­ роводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, recessus laterales ventriculi quarti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша IV желудочка, tegmen ventriculi quarti, имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним, velum medullare superius, натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним, velum medullare inferius, парным образова­ нием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболоч­ ки, сосудистой основой IV желудочка, tela choroidea ventriculi quarti, покрытой из­ нутри слоем эпителия, эпителиальной сосудистой пластинкой, lamina choroidea epithelialis, представляющей собой рудимент задней стенки заднего мозгового пузы­ ря (с ней связано сплетение — plexus choroideus ventriculi quarti).

Tela choroidea первоначально полностью замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются 3 отверстия: одно в области нижнего угла ром­ бовидной ямки — срединная апертура IV желудочка, apertura mediana ventriculi quarti (самое большое), и два в области боковых карманов желудочка — боковые апертуры IV желудочка, apertura laterales ventriculi quarti. Через эти отверстия IV желудочек со­ общается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномоз­ говая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. При сужении или заращении этих отверстий на почве воспаления мозговых оболочек (менингит) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит выхода в подпаутинное пространство и возникает водянка головного мозга.

Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea (см. рис. 304), имеет соответственно ромбо­ видной форме 4 стороны — 2 верхние и 2 нижние. Верхние стороны ромба ограниче-

ное ядро, nucleus ambiguus. Оно лежит в продолговатом мозге латерально от ядра оливы.

X пара — блуждающий нерв, n. vagus, имеет три ядра:

1)чувствительное ядро, ядро одиночного пути, nucleus solitarius, расположено рядом с ядром подъязычного нерва, в глубине trigonum n. vagi;

2)вегетативное ядро, заднее ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis п. vagi, лежит в той же области;

3)двигательное, двойное ядро, nucleus ambiguus, общее с ядром IX пары, заложе­ но в formatio reticularis, глубже nucleus dorsalis.

1)чувствительное ядро, ядро одиночного пути, nucleus solitarius, лежит латераль­ ное ядра подъязычного нерва;

2)вегетативное (секреторное) ядро, нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior; клетки его рассеяны в formatio reticularis продолговатого мозга между n. ambiguus и ядром оливы;

3)двигательное ядро, общее с п. vagus и п. accessorius, двойное ядро, nucleus ambiguus.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, имеет множе­ ственные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области агеае vestibularis; ядра делятся на 2 группы соответственно двум частям нерва; одна часть нерва, улитковая часть, pars cochlearis, или собственно слуховой нерв, имеет 2 ядра — заднее, nucleus cochlearis dorsalis, и переднее, nucleus cochlearis ventralis, расположенное кпереди от предыдущего; другая часть нерва, преддверная часть, pars vestibularis, или преддверный, гравитационный, нерв, имеет 4 ядра (nuclei vestibulares): 1) медиальное — главное; 2) латеральное; 3) верхнее; 4) нижнее (нали­ чие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб име­ лось несколько отдельных воспринимающих гравитационных аппаратов).

VII пара — лицевой нерв, n. facialis, имеет одно двигательное ядро, расположен­ ное в formatio reticularis partis dorsalis моста; отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде colli­ culus facialis; промежуточный нерв, n. intermedius, тесно связанный в своем ходе с ли­ цевым нервом, имеет 2 ядра: 1) вегетативное (секреторное), верхнее слюноотделитель­ ное ядро, nucleus salivatorius superior (заложено в formatio reticularis моста, дорсальнее ядра лицевого нерва); 2) чувствительное, ядро одиночного пути, nucleus solitarius.

VI пара — отводящий нерв, n. abducens, имеет одно двигательное ядро, заложен­ ное в петле лицевого нерва, поэтому colliculus facialis на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру. V пара — тройничный нерв, n. trigeminus, имеет 4 ядра:

1)чувствительное, мостовое ядро тройничного нерва, nucleus pontinus п. trigemini, проецируется в дорсолатеральной части верхнего отдела моста;

2)ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus spinalis n. trigemini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейно1о отдела спинною мозга, где соприкасается с substantia gclatinosa задних рогов;

3)двигательное ядро, nucleus molorius n. trigemini (жевательное), расположено медиальнее чувсгвителыю1о;

4)ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. tri­ gemini, лежит латеральное водопровода. Оно представляет собой ядро проприоцепгивной чувствшельносги для жевательных мышц и для мышц глазного яблока.

Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви трой­ ничного нерва (n. ophthalmicus), называемого у животных п ophthalmicus profundus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в сред­ нем мозге.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимуще­ ственным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слу­ хового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточ­ ными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору ко­ нечного мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. 298, 299). В результате в среднем мозге человека имеются:

1)подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;

2)подкорковые слуховые центры;

3)все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;

4)пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами цент­ ральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг является у человека наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

1.Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali. Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крестнакрест канавок — продольной и поперечной — на 4 холмика, располагающихся попарно.

Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зре­ ния, оба нижних холмика, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха.

Вплоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело — железа внутренней секреции. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточно­ му мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale. Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленча­ тым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.

2.Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebn, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.

Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет собой узкий, выстланный эпендимой канал 1,5-

2 см длиной, соединяющий IV и III желудочки. Дорсально водопровод ограничивает­ ся крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.

Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга раз­ личают 3 основные части:

1)пластинку крыши, lamina tecti;

2)покрышку, tegmentum, представляющую собой верхний отдел pedunculi cerebri;

3)вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.

Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора

внем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.

Унизших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местам окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и

учеловека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зри­ тельного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слу­ ховой петлн, lemniscus lateralis. Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Эти трак­ ты после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спин­ ном мозге. Это так называемый зрительно-слуховой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши средне­ го мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движе­ ний, возникающих в основном под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой, в по­ крышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально

икзади от него помещаются еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessorius, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и т . sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической систе­ ме. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга рас­ полагается ядро медиального продольного пучка.

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта трой­ ничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.

Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebri, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цвеюм содержащемуся

положенная между его крышей и черным веществом ножек мо и а.

От нее отходит центральный покрышечный пучь, tractus tcgmentalis contrails, - - проекционный нисходящий нервный пучь, расположенным в цсшралыюй части по-

ПЕРЕДНИЙ МОЗГ

Передний мозг, prosencephalon, развивается в связи с обонятельным рецептором

ивначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencephalon. С переходом животных из водной среды в воздушную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химичес­ кие вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния (дистантный рецептор).

Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие от­ делы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы),

и2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы),— в пе­ реднем мозге развиваются 2 группы центров: 1) базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2) кора большого мозга. В эти две группы центров пере­ днего мозга поступают все нервные импульсы, и к ним протягиваются все афферен­ тные чувствительные пути, которые (за немногим исключением) предварительно про­ ходят через один общий центр — таламус, thalamus.

Приспособление организма к среде путем изменения обмена веществ обусловило возникновение в переднем мозге высших центров, ведающих вегетативными процес­ сами (гипоталамус, hypothalamus).

Из двух частей переднего мозга, промежуточного мозга, diencephalon, и конеч­ ного, telencephalon, кора и подкорковые ядра относятся к конечному мозгу, а таламус

игипоталамус — к промежуточному.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг, diencephalon, залегает под мозолистым телом и сводом, сра­ стаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соответственно сказанному выше о функции и развитии переднего мозга в промежуточном мозге различают 2 основные части: 1)дорсальную (филогенетически более молодую) — thalamencephalon — центр афферентных путей и 2) вентральную (филогенетически более старую) — hypothala­ mus — высший вегетативный центр. Полостью diencephalon является III желудочек.

ТАЛАМИЧЕСКИЙ МОЗГ

Thalamencephalon состоит из трех частей: таламус, thalamus, надталамическая область, epithalamus, и заталамическая область, metathalamus (рис. 306).

1. Таламус, thalamus, представляет собой большое парное скопление серого веще­ ства на боковых стенках промежуточного мозга по бокам 111 желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде переднего бугорка, tuberculum anterius, а задний расширен и утолщен в виде полушки, pulvinar. Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thalamus на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дор­ сальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества поясным слоем, stratum zonale. В латеральном своем отделе она обращена в полос ib бокового желу­ дочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатою ядра пограничной бороздкой, sulcus