Лекция №6 генетическая изменчивость
Классификация изменчивости
Изменчивость – разнообразие признаков среди представителей данного вида, а также свойство потомков приобретать отличия от родительских форм. Изменчивость вместе с наследственностью представляют собой два неразрывных свойства живых организмов, являющихся предметом изучения науки генетики.
Мутационная изменчивость представляет собой лишь один из типов изменчивости. Различают изменчивость наследственную и ненаследственную (модификационную). Под наследственной понимают способность к изменениям самого генетического материала, а под ненаследственной – способность организмов реагировать на условия окружающей среды, изменяться в пределах нормы реакции, заданной генотипом.
Наследственную изменчивость в свою очередь подразделяют на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость представляет собой результат перекомбинации генов и перекомбинации хромосом, несущих различные аллели, и выражается в появлении разнообразия организмов – потомков, получивших новые комбинации дискретных единиц генетического материала, уже существовавших у родительских форм. В то же время мутационная изменчивость – это возникновение новых вариантов дискретных единиц генетического материала, прежде всего новых аллелей.
Мутационная теория
Как указывалось теория мутаций, составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после переоткрытия законов Г. Менделя в трудах Г. Де Фриза (1901 —1903). На первых порах мутационная теория всецело сосредоточилась на фенотипическом проявлении наследственных изменений, практически не занимаясь механизмом их возникновения. В соответствии с определением Г. Де Фриза мутация представляет собой явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака. Как будет показано в дальнейшем, само определение понятия «мутация» вызывает трудности. До сих пор, несмотря на многочисленные попытки, не существует краткого определения мутации, лучшего, чем дал Г. Де Фриз.Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза сводятся к следующему:Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков.
Новые формы устойчивы..В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они представляют собой качественные изменения.
Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными.Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.
Сходные мутации могут возникать неоднократно.
Крупнейшим обобщением работ по изучению изменчивости в начале 19 в. стал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, который он сформулировал в 1920 г. в докладе на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Согласно этому закону близким видам и родам организмов свойственны сходные ряды наследственной изменчивости. Чем ближе таксономически рассматриваемые организмы, тем большее сходство наблюдается в ряду (спектре) их изменчивости. Справедливость этого закона Н И. Вавилов проиллюстрировал на огромном ботаническом материале.
Классификация мутаций
Трудности определения понятий «мутация» лучше всего иллюстрирует классификация ее типов. Существует несколько принципов такой классификации.
А. По характеру изменения генома:
Геномные мутации – изменение числа хромосом.
Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки, – изменение структуры хромосом.
Генные мутации – изменения генов.
Б. По проявлению в гетерозиготе:
Доминантные мутации.
Рецессивные мутации.
В. По уклонению от нормы или так называемого дикого типа:
Прямые мутации.
Реверсии. Иногда говорят об обратных мутациях, однако очевидно, что они представляют собой только часть реверсий, поскольку в действительности широко распространены так называемые супрессорные мутации.
Г. В зависимости от причин, вызывающих мутации:
Спонтанные, возникающие без видимой причины, т. е. без каких-либо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора.
Индуцированные мутации.
Только эти четыре способа классификации изменений генетического материала носят достаточно строгий характер и имеют универсальное значение. Каждый из подходов в этих способах классификации отражает некоторую существенную сторону возникновения либо проявления мутаций у любых организмов: эукариот, прокариот и их вирусов.
Существуют и более частные подходы к классификации мутаций:
Д. По локализации в клетке:
Ядерные.
Цитоплазматические. В этом случае обычно подразумевают мутации неядерных генов.
Е. По отношению к возможности наследования:
Генеративные, происходящие в половых клетках.
Соматические, происходящие в соматических клетках.
Очевидно, два последних способа классификации мутаций применимы только к эукариотам, а рассмотрение мутаций с точки зрения их возникновения в соматических или половых клетках имеет отношение только к многоклеточным эукариотам.
Наконец, очень часто мутации классифицируют по их фенотипическому проявлению, т, е. в зависимости от изменяющегося признака. Тогда рассматривают мутации летальные, морфологические, биохимические, поведенческие, устойчивости или чувствительности к повреждающим агентам и т. д. Возможно, это наиболее спорный способ классификации, но им довольно часто пользуются в специальной литературе.
общем виде можно сказать, что мутации – это наследуемые изменения генетического материала. Об их появлении судят по изменениям признаков. В первую очередь это относится к генным мутациям.
Хромосомные и геномные мутации выражаются также в изменении характера наследования признаков.
Спонтанные и индуцированные мутации
До 1925-1927 гг. генетики имели дело только со спонтанными мутациями. Различные попытки повысить частоту мутаций, в том числе и предпринятые Т.X. Морганом, не приносили успеха. Создавалось впечатление, что мутационный процесс не зависит от окружающей среды. Это стимулировало автогенетические концепции, согласно которым эволюцию организмов связывали только с действием внутренних факторов.
В 1927 г. Г. Мёллер сообщил о действии рентгеновых лучей на мутационный процесс у дрозофилы и предложил ставший классическим количественный метод учета рецессивных летальных мутаций в Х-хромосоме