33) Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типов дробления зиготы от строения яйцеклетки. Способы гаструляции. Первичный (нейрула) и вторичный органогенезы.
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.
Период начинается с этапа дробления зиготы, т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами. Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».
Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)
На рисунке обозначены: а — зрелое яйцо с полярным тельцем; б — 2-клеточная стадия; в — 4-клеточная стадия; г — 8-клеточная стадия; д — 16-клеточная стадия; е — 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж — бластула; з — разрез бластулы; и — ранняя гаструла (на вегетативном полюсе — стрелка — начинается инвагинация); к — поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 — полярное тельце; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — полость первичной кишки; 6 — бластопор).
В результате образуется бластула (многоклеточный организм) с бластодермой (однослойная стенка) и бластоцелью (первичная полость бластулы, заполненная жидкостью).
На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции — формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).
Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний — энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта — мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.
По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.
Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».
Типы дробления.
Дробление может быть:
Полным – голобластическим (ланцетники, амфибии, млекопитающие) – зигота полностью делится на бластомеры. По типу симметрии делится на:
-Радиальное – бластомеры расположены друг над другом;
-Спиральное – вышележащие бластомеры смещены относительно нижележащих;
-Билатеральное - расположены по закону билатеральной симметрии;
-Хаотическое;
Частичным – меробластическим (рептилии, птицы) - дробится лишь часть зиготы. Частичное в свою очередь может быть:
-Дискоидальным – на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса;
-Поверхностным – дробится только поверхностный слой цитоплазмы;
Может быть:
Равномерным – бластомеры одинаковых размеров;
Неравномерным – бластомеры разных размеров;
Может быть:
Синхронным;
Асинхронным;
! Тип дробления определяется строением яйцеклетки.
При алецитальном (лишены белка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) и изолецитальном (незначительное кол – во равномерно расположено, большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу) – дробление полное неравномерное или частичное поверхностное.
При центролецитальном типе ( значительное кол – во желтка равномерно расположено в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы преимущественно свободен) – дробление частичное поверхностное.
Способы гаструляции
Инвагинация – впячивание участка бластодермы внутрь целым пластом (ланцетник);
Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса (амфибии);
Деляминация – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя, лежащих друг над другом (рептилии, птицы);
Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в пласт (высшие позвоночные);
Смешанный – первая фаза деляминации, вторая - иммиграции.
Первичный органогенез – нейруляция. В процессе нейруляции образуется мезодерма.
1 способ: Энтероцельный – с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы. Они полностью отшнуровываются и превращаются в мезодерму (у хордовых).
2 способ: Телобластический – вблизи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке – телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма (у беспозвоночных).
Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов. У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы. Это – стадия нейрулы (новолат. neurula, уменьшит. от греч. neuron – нерв). У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется вначале желобок, затем трубка, которая оказывается погруженной под клетки эктодермы. В дальнейшем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней – спинной мозг и периферическая нервная система.
