Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

венности и наследственности. «И прогены, и гены распылены в пространстве и времени — как элементы-посланники Супернуклеуса, т.е. понтику-

лы (так мы обозначили их ранее одним обобщающим термином) — бесконечно своеобразные множественные «мосточки» (!) между миром управления (миром эгосубстратов, составляющих Супернуклеус) и миром исполнения (миром конституций тел, наполняющих собой космоплазму)» [т. 2, с.46]. Итак, в космоплазме нашла своё место одна из сторон организа-

ции живых тел, в нашем случае семенных фитобиоморф — их феносома.

Стратегия наступательно-оборонительного жизнесохранения в поведении биоморф, в том числе и семенных фитобиоморф, объединяет и направляет множественные тактические акции в форме наступления, торможения и отступления под единым принципом тактического поведения, который вполне можно именовать как принцип аг- рессивно-компромиссно-камуфляжной экспансии. Этот принцип одновременно отражает суть господствующего среди биоморф тактического поведения; оно чаще всего комбинированное, т.е. агрессивно- компромиссно-камуфляжная экспансия.

6. 3. 2. Как и почему витаэволюция овладела экотропизмом

Каждое тело в окружающем мире взаимодействует определённым образом с другими телами, свидетельствуя о том, что организация Природы (Мира) вообще, хотя и сложна, но подчиняется многим универсальным (единым для всех) принципам. Разные тела прессуют (давят, как-либо тес-

нят) друг друга и среду их местопребывания, причём каждое тело делает это по-своему, в соответствии со своей натурой, которая, тем не менее,

едина в главной направленности их развития: «быть» или «не быть» в этом мире. Как правило, многие тела выбирают для себя в развитии путь «быть» (существовать, бытовать, а живые тела — жить), делая это неосознанно или осознанно, они проявляют активность в борьбе за существование, а для этого им надо раскрывать определённые свойства: что-то из ресурсов давать или не давать кому-либо, а что-то брать или не брать. Уни-

ным принципом прессования ресурсов, в результате взаимодействия которых свершается прессинговый отбор (см. гл. 4). Тела во взаимодействии прессуют друг друга и, если получается, завоёвывают себе местопребывание в Природе, превращая его в своё пристанище (в широком смысле), обиталище, или «дом» (у живых тел). Явление превращения какого-либо

фрагмента пространства в зону местопребывания или местожительства (биотоп, или экодром) биосистемы предложено обозначать как биотопизм (т. 2, с. 508), или, можно ещё назвать его иначе, — экотропизм (от греч. oikos — дом, родина + tropos — направление, поворот). Местонахождение какого-либо неживого тела в окружающем его пространстве можно для удобства обозначать специальным термином — «дром» (буквально dromus с греч. «место для бега»). Местопребывание или местожительство какого-

либо живого тела обозначим более ёмкими терминами — «экодром» (от греч. oikos — дом, родина + dromus), или биотоп (известный термин).

Кроме этого, я предлагаю выделять ещё и общую совокупность всех биотопов (экодромов) в Природе под единым названием — «экоплазма» (от греч. oikos — дом + plasma — вылепленное, что-то образованное, оформ-

ленное). Только в одном случае гиперсистемное природное тело — экоплазма будет тождественна экодрому (биотопу) высшей категории сложности, охватывающего местожительство всей живой природы вообще (панбиостробы). Во всех остальных вариантах экоплазму составляют раз-

ные по численности экодромы в зависимости от категории их сложности, например, экодромы сосновых лесов планеты Земля или экодромы планетарных живых тел [пока мы знаем только один такой экодром всей живой природы (биостробы) Земли] и т.д. Таким образом, экодром (биотоп) явля-

ется единицей организации экоплазмы. Каждый живой ресурс — биосома (биосистема, эврибиоморфа), начиная своё бытие буквально, образно говоря, «вгрызается» в массив гиперсистемного тела Природы, что-то отде-

ляя от него для своего развития и, вольно или невольно, включают свои биотопы (части пространства, в которых эти тела располагаются и непосредственно с которыми взаимодействуют) в экоплазму, уже заселённую другими живыми телами. В разнообразии поведенческих калейдоскопов живых тел с их биотопами решающая роль принадлежит взаимному прессингу (действует экотропизм), в котором средоокружённые живые тела, взаимодействуя со средоокружающими экодромными телами, создают единую мозаичную картину активного бытия экоплазмы (рис. 190).

Биосистемы, или эврибиоморфы все без исключения организованы бинарно, т.е. в организации каждой из них по некоторым рядам сравнимых признаков проявляются свои бинарности. Суть проявления экоплазмы в бинарно-системной организованности живых и экосистемных тел в том,

что одна из сторон соответствующих бинариев приобретает качества обитателя, а другая того же бинария становится обиталищем — частью экоплазмы. Главная из бинарностей включает управленческую часть — геносому и исполнительскую часть — феносому. Причина такой бинарности живых тел ещё глубже: она в универсальной бинарности соматических систем вообще, т.е. любых (неживых и живых) тел, в которой всегда соприсутствуют две стороны-части (два солитария) — идиосома и пластосо-

ма. Исполнительская часть в организации живых тел принадлежит феносоме и её конкретным элементам — фенам. Феносома — это всё, что окружает гены непосредственно внутри организации живых тел какой-либо

определённой категории организационной сложности: в гипобиоморфах, биоморфах и метабиоморфах.

Вся исполнительская активность живых тел сводится к потреблению, производству, резервированию, рассеиванию и элиминации ресурсов (т. 1, гл. 4). Все эти исполнительские действия осуществляют живые тела под управлением генов и все они в приоритете применяют наступательную тактическую активность в своей, стадийно разной, эволюции. Эволюция каких-либо живых тел в целом всегда экспансивна, поскольку, на ка-

ждой стадии эволюционного развития (восхождения, стабилизации и нисхождения), они обязаны по-разному наступать на окружающей мир, чтобы

пить, есть, дышать, расти, запасать резервы и размножаться, и даже тогда, когда необходимо утрачивать жизнеспособность, чтобы освобождать пространство и вещества для потомков; своё экспансивное поведение живые тела иногда дополняют торможением и отступлением.

Рис. 190*. Мозаика эволюционного экотропизма (фрагмент экоплазмы): по-разному, но всегда и везде все как-либо прессуют всех. Все тела и нетела как-либо взаимодействуют; обоюдоострыми стрелочками показаны

вероятностные направления только некоторых (для удобства изображения) из таких взаимодействий.

Экспансия эндогенная на пути к возрастной элиминации — это парадокс, ставший в эволюции атрибутом, поскольку стремление разрушать собственное живое тело, в каждом конкретном случае текущей эволюции, начинает на определённом возрастном отрезке приоритетно овладевать биосистемой уже не столько под давлением извне, сколько исходит изнутри, неумолимо подвергающегося старению, соответствующего живого тела. Процесс плодоношения постепенно или резко включает механизм саморазрушения соматической организации биоморф семенных растений, воздействие которого растительные особи одних видов воспринимают беззащитно, а другие, напротив, находят пути как-либо противостоять по-

стрепродуктивным некротическим ударам (рис. 191–210). С некоторого

момента своего жизнеразвития (текущей эволюции) каждая биосистема обязана (такова у неё генетическая программа) и вынуждена находить ресурсы, чтобы организовывать наступление на себя изнутри, что всегда совпадает с экспансивной внешней агрессивностью окружающей среды, по пути саморазрушения, как правило, доводя до результата — девитализации (утраты жизнеспособности) структур и элиминации в целом. В эти моменты биосистемы находятся на пороге глубоких потрясений в их текущей эволюции, когда жёстко обостряются бинарные взаимоотношения двух атрибутивных сторон в организации этих дискретных систем — жизни и смерти, которые себя проявляют через противоборство двух стремлений — или жить, или умереть; они всегда соприсутствуют в биосистемах. С увеличением возраста у семенных фитобиоморф резко обостряются взаимоотношения между двумя бинарными сторонами в них — жизнью и смертью (витальностью и девитальностью), поэтому возникает острая необходимость выбирать на рубеже обострившихся проблем: или строго следовать норме пластогенеза, или попытаться вырваться за её пределы (возможности для мутаций всегда открыты), а это означает, что именно в такие моменты текущей эволюции могут жёстко обостряться перестроечные проблемы, когда становятся возможными превращения эфемеров в многолетники или трав в полудревесные и древесные биоморфотипы, или наоборот и т.п. Только при таком тактическом раскладе принципы экспансии стали в эволюции живой природы надёжными гарантами успешного жизнесохранения на Земле.

Пожалуй, назрела необходимость подробнее рассмотреть явление, возникшее в соматической эволюции природных ресурсов, которому живая природа более всего обязана своим торжеством на планете Земля, пре-

вратив её, в конце концов, в биопланету. Я называю это явление биото-

пизм, или экотропизм. Свойство живых тел непосредственно в своём развитии обустраивать себя и окружающую их среду так, чтобы служить обиталищами (пристанищами, «домами» и т.п.) для своих генов и (или) генофенов, обеспечивая условия для их сохранения и функ-

ционирования — это экотропизм (биотопизм), или экотропный принцип жизнеразвития (витаэволюции).

Генеральная линия соматической эволюции живых тел, определяемая приоритетом стратегии наступательно-оборонительного жизнесохра-

нения и осуществляемая в феносоматических конструктивных адаптациях как тактическая активность конкретных биосистем при отстраивании и обслуживании их фенетической организации — непосредственных обиталищ («домов») для генов (экогенобиоз) и через трансформации внешней окружающей среды местообитаний (эуэкотопов) как непосредственных обиталищ для генофенов (экобиоз) — это, если детальнее, тоже экотропизм, в авторском понимании. Если кратко, то экотропизм — это и про-

цесс, и результат целенаправленного развития биосистем, когда и соз-

даются, и обслуживаются обиталища («дома») для генов и генофенов,

т.е. их биотопы. Суть экотропизма, в первую очередь, в том, что биосистемы именно целенаправленно (программно с вероятностными, при необходимости, коррективами) посредством идиоэнергии, исходящей от генов, и создают, и поддерживают обиталища для генов и генофенов.

Кому необходимы такое явление — экотропизм и такая эволюция, кто ими управляет? Ответ у меня однозначен: биотические властелины жизни на Земле (подробнее т. 2, гл. 7) — гены; это им нужен экотропизм и завязанная на него эволюция.

Иметь своё место в окружающем мире, развиваться в нём и участвовать в развитии других ресурсов — явление универсальное для нашей Вселенной, и всякий ресурс, коль он уже есть, как таковой, обязан соучаствовать в этом явлении. Далее мы сознательно сужаем ракурс своих познавательных действий и заметно ограничиваем себя более всего живой природой, в которой без труда подмечаем указанное выше явление и обозначаем его как экотропизм.

Наша книга об основах интегральной биоморфологии, поэтому мы не склонны отдалять специальные (габитуальные и даже более широкие, феносоматические) события от рассмотрения целостной (интегральной) соматической эволюции семенных фитобиоморф, поскольку единство генов и фенов в их совместной организации биосистем, биоморф в том числе, как известно, доказано и принимается как незыблемый атрибутивный союз.

Для кого же и для чего же нужно столь много исполнительской материи в организации известной нам Природы, нашей Вселенной? Вся интрига в том, что могучая армада пластосоматических (феносоматических в живой природе) структурных образований нужна Природе, в первую очередь, потому, что она требуется истинным носителям власти, управленцам Природы, т.е. понтикулам, а в отношении живой природы — это не кто иной, как гены. Ранее (т. 2, гл. 9) было показано, что экогенобиоз обеспечивает основное разнообразие жизни на Земле, «это сама жизнь как строительство и обслуживание фенетических обиталищ для генов, это основополагающий принцип эволюционной организации жизни на нашей планете, а, возможно, и жизни вообще (Жизни)» (т. 2, с. 740). «Экогенобиоз — это образ существования (жизни) генов на арене («экодроме») их борьбы за существование внутри фенов, для фенов и, в первую очередь, для себя как хранителей идиоэнергии высшей биотической власти» (т. 2, с. 751). Когда экодромом — «домашней площадкой», обиталищем — является феносоматическое обиталище генов внутри какой-либо биосистемы, то

это один из его видов — это автобиотоп.

В тех случаях, когда целое живое генофенетическое средоокружённое тело погружено в массив иного средоокружающего тела как части внешней, для первого тела, среды, то это обиталище — биотоп иного содержания — это экотоп (местопребывание особого типа) непосредственно средоокружающий собой какое-либо живое тело, всегда являясь второй

стороной единой бинарной системы (экосистемы, например, экоида), в которой другая сторона такой системы представляет собственно средоокружённое живое тело, например, организм; экотоп этого типа далее будем именовать «эуэкотопом», или «экзобиотопом», считая его разновидностью экотопа в широком смысле. Существует много определений термина «экотоп», например, «особые почвенно-климатические условия местопроизра-

стания» (Викторов, 1964, с. 169) и т.п. Эуэкотоп является бинарным телом особого рода, в котором есть свои (экосистемные) эгосубстратная и пла-

стосоматическая части; он представляет один из фрагментов экоплазмы. Итак, когда обиталищем для генов является место биосистемы, непосредственно окружающее её своей, внешней для неё, средой и, таким образом, являющееся одновременно и обиталищем для генофенов целой биосистемы, то это уже второй вид экодрома — «эуэкотоп» (к термину «экотоп», уже широко известному, добавим слово «эу» — хорошо и получим новый термин, что позволит избежать разночтений), или экзобиотоп. Единство живого обитателя (биосистемы) и окружающей его среды внешнего обиталища (эуэкотопа) — это не что иное, как явление экобиоза. На мой взгляд, среди экотропизмов хорошо различимы три их типа.

Экотропизмы первой категории проявляются, когда в развитии определённых биосистем создаются и обустраиваются обиталища для генов внутри их феносомы, т.е. фенетической организации (автобиотоп).

Экотропизмы второй категории происходят с биосистемами меньшей организационной сложности, когда они создают и обустраивают обиталища для генофенов в биосистемах большей организационной сложности (эндобиотопы).

Экотропизмы третьей категории обозначают себя, когда целые биосистемы создают и обустраивают обиталища их генофенов в окружающей внешней среде в границах, принадлежащих им экосистем (экзобиотопы, или эуэкотопы).

В рассмотренных случаях мы имеем дело с некоторыми особыми типами биотопов, когда, в результате экотропизма развёртываются обита-

лища и для генов, и для генофенов. Три типа экодромов (автобиотопы, эндобиотопы и экзобиотопы), которые развиваются как защитные системы тел семенных фитобиоморф и других биосистем, свидетельствуют о том, что экотропизм, по сути дела, является принципом мно-

годомного оборонного строительства в соматической эволюции жизни

(витаэволюции). Вероятно, в геносоматической организации биоморф, семенных фитобиоморф в том числе, в процессе длительной эволюции сложились гены, которые определённым образом привязывают биоморфы к конкретным типам местообитаний, т.е. к набору экологических условий, в которых этим живым существам суждено существовать, — это «экогены». При этом каждый экодром (биотоп), будучи единицей экотропного процесса, однажды возникнув, всецело участвует в поддержании надёжности, постоянно активного, единого защитного щита жизни вообще (Жизни) — экоплазмы — определённого процесса и результата длительной эволюции Природы.

6. 5. Закон универсального поведения соматических ресурсов, нормы экогенеза и биогегемония

Каждое тело (неживое или живое) обладает своим активным полем, благодаря которому такие тела какое-то время могут быть, т.е. существовать (бытовать) в окружающей их, всегда агрессивной, по-разному прояв-

ляющей себя в этом качестве, внешней среде. Активность тел обусловлена обязательной экспансивностью (зримой или незримой) их натуры, без ко-

торой им вообще-то никогда не быть, поскольку всегда найдутся иные тела, которые более чем кто-либо ещё, своей экспансивной активностью, т.е. действиями своих активных полей, всегда, занимаясь как-либо (тривиаль-

ным или даже исключительным) для них прессингом (другого не дано), что-либо сотворят — порвут, помнут, спалят, растворят, покусают, съедят и т.п., чтобы иметь своё бытие (просто-напросто быть, что для живых тел означает жить), а остальное уж как получится, в том числе, и как кому-то

будет надо или не надо. Биосистемы, а шире — любые тела взаимодействуют с окружающей средой своими активными полями, в которых вырабатываются разнообразные прессинговые силы.

Каждая биосистема имеет свои активные поля, которые она наполняет своей активностью, преобразуя их в части экоплазмы соответствующих типов, и как-либо воздействует за их пределы на какое-либо окруже-

ние. Активные поля телесных систем характеризуются разнообразными прессинговыми и депрессинговыми действиями, что, на мой взгляд, уместно зафиксировать в следующем обобщении. Всякий соматический ресурс (тело), чтобы существовать (иметь своё бытие), обязан всегда обладать активным полем, в котором он кого-то и в котором его что-то или кто-то экспансивно (наступательно) как-то прессует, например, мнёт, рвёт, давит, травит, растворяет, кусает или как-либо иначе воздействует, таким

образом, наступая на чужие и даже свои защитные адаптации — части экоплазмы определённых типов (экодромы). Иногда происходит корректировка и (или) маскировка агрессивной активности иными действиями — торможением и даже отступлением, причём всегда ради главного и обязательного для соответствующего ресурса события (целестремления) — создать, развить себя, защищая своё тело и, следовательно, так обеспечить своё бытие, вступая при этом в различные взаимосвязи со сторонниками и противниками такой, единственно возможной, активности в поведении, когда-то помогая одним и мешая другим ресурсам осуществлять развитие

их частное и общее с другими ресурсами — это закон универсального поведения соматических ресурсов. Этот закон согласуется с формулой

универсального поведения телесных систем (гл. 1.4).

Ранее было показано, что необходимо особо обозначать подобные явления, помимо известного понятия «норма реакции», которое традиционно используется в узком смысле для обозначения определённого набора фенотипов, образующихся в процессе развития организмов в разных условиях. Норма реакции одного и того же генотипа наследуется, а «фенотипы наследственно обусловлены, но как таковые, не наследуются» (Иорданский, 1973, с. 43). Фенотип — «совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств индивида, сформировавшихся на базе генотипа в процессе индивидуального развития (онтогенеза) и служащих одним из вариантов нормы реакции организма на внешние условия (Реймерс, 1991, с. 453). Было предложено (т. 2, с. 509) особым образом выделять «норму реакции» в широком смысле, которая, чтобы не создавать терминологической путаницы, названа «нормой пластогенеза» (конституциальной, или пластосоматической нормой) — это разнообразие пластосом (феносомы

— их частный случай), или конституций любых тел, развивающихся на основании ресурса возможностей (идиоэнергии), носителем которого яв-

ляются идиосомы соответствующих тел (т. 2, с. 509). Под пластогенезом предложено понимать циклический процесс развития пластосоматической организации (конституции) любых тел (т. 2, с. 509).

АА

1,14,18

1к

43 дс

II

I

бс 31

70

Рис. 191. Биографический портрет Centaurea pallescens Delile [сем. Asteraceae (Израиль, окрестности посёлка Сде-Бокер, каменистая и холмистая пустыня Негев, 20 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные полурозеточные очерёднолистные семиде- терминантно-репродуцирующие (полузакрытые, разветвлённый унирепродуктивный побег каждого растения нарастает эфемерно-полисимподиально и образует при перевершиниваниях новые колючие корзинки из светло-жёлтых цветков) однодомные стержнекорневые

травянистые эвриэфемеры. Встречаются низкорослые (I) и среднерослые (II) формы.

Г Д

40,70

2,14,20

2,15,20,21

пп

2к

74

Рис. 192. Биографический портрет Cerastium holosteoides Fries [сем.

Caryophyllaceae (Московская область, луга, лесные поляны и опушки, поля, июнь)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, заострённые, 4–8

мм дл., 2–3,5 мм шир., клиновидно суженные в черешки 4–8 мм) безрозеточные супротивнолистные детерминантно-репродуцирующие [закрытые, верхушечные закрытые соцветия нарастают эфемерно-симподиально, «цветки собраны в вильчатые полузонтики, сидят на

удлиняющихся по отцветанию цветоножках» (Губанов и др., 2003, с. 125)] однодомные стержне-кистекорневые травянистые малолетники, иногда однолетники (живут от 1 до 5 лет).

10

1кс

38а

у

2,15,20,21

71

Рис. 193. Биографический портрет Theligonum cynocrambe L. [сем. Theligonaceae (Израиль, разнотравные горные склоны в окрестностях города Ариэль, 15 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 12–

18 мм дл., 6–8 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–6 мм) безрозеточные супротивнолистные однодомные [тычиночные цветки развиваются в верхней части соцветий (38б), а пестичные цветки — в нижней (38а)] преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, на верхушках побегов развиваются открытые фрондозные соцветия-кисти с постепенно замирающим эфемерно-моноподиальным нарастанием) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Из рассмотренного выше материала следует, что в живой природе на основе экотропизма имеет место явление экогенеза и что у этого явления есть своя норма, в соответствии с которой норма пластогенеза это только её часть, поскольку экогенез весьма разнообразен и охватывает три типа экодромов — автобиотопы, эндобиотопы и экзобиотопы. Бинарный принцип объединяет, как части единой экоплазмы, все три типа экодромов в общем для них процессе их образования — экогенезе, в котором всегда две стороны (части): экогенобиоз (развитие внутреннего «дома» — обиталищ для генов и генофенов) и экобиоз (развитие наружного «дома» — обиталищ для генофенов).

Норма экогенеза — это разнообразные формы экоплазменного поведения биосистем, в нашем случае семенных фитобиоморф (рис. 66, 191– 200 и др.), в соответствии с которым эти биосистемы, прибегая только к

пластичности, решают проблемы своего самосохранения при создании и использовании соответствующих обиталищ — экодромов определённых категорий (типов). В случаях, когда происходят мутации, норма экогенеза