Конспект лекций

Предположительные функции гиппокампа.

1.Организация ориентировочного рефлекса.

2.Внимание.

3.Регуляция вегетативных функций.

4.Регуляция мотиваций и эмоций.

5.Управление произвольными движениями.

6.Механизм памяти и обучения.

7.Формы поведения, связанные с активным торможением.

При удалении гиппокампа:

1.Становится сложно вырабатывать цепные условные рефлексы; условные рефлексы на время; сложные дифференцировочные условные рефлексы;

2.Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной (стереотипное поведение).

Вероятно, гиппокамп участвует в регистрации новой информации, сравнивает

вновь поступающую информацию с уже имеющимися следами; выявляет сигналы, подлежащие запоминанию, обеспечивает условия для формирования долговременной памяти.

Навыки и знания, приобретенные до поражения гиппокампа, остаются сохраненными. Любая новая информация не запоминается (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия, при которой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода в долговременную не будет. Таким образом, страдает общий характер памяти – возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.

При повреждении гиппокампа доминантного (левого полушария у правшей) – хуже запоминается словесный материал.

При повреждении правого гиппокампа – хуже запоминаются лица, сочетания

линий.

Снижение эмоциональности, инициативности, замедление скорости основных нервных процессов, повышение порогов вызова эмоциональных реакций.

Миндалевидное тело (миндалина) расположена в глубине височной доли мозга. Ядра миндалины полисенсорны.

Функции.

1.Коррегирующее влияние на деятельность стволовых образований.

2.Регуляция вегетативных и моторных реакций, представляющих собой внешние проявления афферентных состояний (через гипаталамус).

3.Ориентировочно – исследовательская реакция.

4.Пищевое и половое поведение.

5.Влияние на ВНД, память и сенсорное восприятие.

При повреждении миндалины.

1.Нарушение ранее выработанных дифференцировочных условных рефлексов.

2.Затрудняется выработка новых условных рефлексов.

3.Становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей. При раздражении.

Испуг, страх, агрессия, сопровождающиеся выраженными моторными, вегетативными и голосовыми компонентами.

При удалении.

1.Гиперсексуальность. Прекращается после кастрации или разрушения вентромедиального гипоталамуса.

2.Исчезновению страха (исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности).

3.Нарушение взаимоотношений в стае (группе), избегание сородичей, вожаки становятся подчиненными.

61

Ограда.

Полиморфные нейроны разных типов. Образует связи преимущественно с КБМ. Стимуляция вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону

раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения, тормозит условный рефлекс на свет, процесс поедания пищи.

2.7. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенгезе функций.

Морфофункциональная организация:

-многослойность расположения нейронов; -модульный принцип организации; -соматическая организация рецептирующих систем;

-экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

-зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ; -наличие представительства всех функций нижлежащих структур ЦНС; -цитоархитектоническое распределение на поля;

-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

-наличие специализированных ассоциативных областей; -динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации

функций утраченных структур; -перекрытие в коре большого мозга соседних периферических рецептивных полей;

-возможность длительного сохранения следов раздражения; -реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных

состояний; -способность к иррадиации возбуждения и торможения;

-наличие специфической электрической активности.

КБМ делится на древнюю, старую и новую:

-древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;

-старая кора включает поясную извилину и гиппокамп;

-новая кора особенно развита у человека (толщина от 1,5 до 4,5 мм) – максимальна в передней центральной извилине.

Общая площадь 2200см2, число нейронов превышает 10 млрд.

КБМ имеет шестислойное строение:

-первый слой, верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;

-второй слой, наружный зернистый, состоит из звезчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;

-третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;

-четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звезчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;

-пятый слой, внутренний, пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов этого слоя идут в ствол и спинной мозг;

-шестой – это слой полиморфных клеток, образующих кортикоталамические пути.

63

Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархитектонических полей.

Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множестве нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один аксон распределяет действие на 5000 тысяч нейронов.

Вкоре входные и выходные элементы вместе со звезчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки 500 мкм. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. При повторном возбуждении колонки группа активных нейронов, участвующих в возбуждении уменьшается.

ВКБМ выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области:

-кожная рецептирующая система - проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы;

-болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;

-зрительная система - проекция представлена в затылочной доле мозга (17,18,19

поля):

-17 поле – окончание зрительного пути; -18,19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;

-19 – поражение этого поля приводит к не узнаванию предмета, утрате цветной памяти;

-слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52). Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;

-обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Раздражение этой области приводит обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;

-вкусовая система – также проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности КБМ. Основная функция – ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты.

Особенности ассоциативных областей:

1.Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с выделением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

64

2.Пластическая перестройка в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

3.Длительное хранение следов сенсорных воздействий.

Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи.

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия – больной понимает речь, но сам говорить не может.

При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов – слуховая афазия. Больной много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия).

При поражении зрительного центра речи отсутствует возможность чтения и письма.

При поражении поля 37 височной области, которое отвечает за запоминание слов, больные не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова.

Важной особенностью КБМ является ее способность хранить следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение

секунды. В подкорково-стволовых отделах длятся часами, а в коре мозга следовые процессы по принципу обратной связи могут сохраняться в течение всей жизни.

Основные процессы, происходящие в КБМ, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением – эти состояния всегда реципрокны. Проявляются в форме так называемого латерального торможения – когда вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция), которая в два раза больше зоны возбуждения – это способствует сосредоточенности внимания на одном процессе.

Процесс формирования возбуждения после торможения называется

последовательной индукцией.

Вслучае распространения возбуждения на другие зоны коры возникает иррадиация возбуждения по коре.

Электрические проявления активности КБМ в виде ЭКоГ (регистрирующие электроды в/на коре) или ЭЭГ (электроды на поверхности кожи головы) связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне. При действии раздражителя на ЭКоГ (ЭЭГ), снимаемой с зоны коры соответствующего анализатора, можно зарегистрировать вызванные потенциалы – синхронные реакции множества нейронов данной зоны на стимул (проявляются в виде двухфазного колебания большой амплитуды).

Межполушарные взаимоотношения.

Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

В1836 году М. Дакс обнаружил связь между потерей речи (афазией) и повреждением левого полушария. Ни одного случая афазии при повреждении правого полушария обнаружить не удалось. Брока подтвердил это и определил зону, при поражении которой наблюдается потеря речи и односторонний паралич – зона Брока (часть левой лобной доли).

Была выдвинута концепция о «ведущем» полушарии на основании функциональной асимметрии.

Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке

информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое – на категориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает способностью к переработке

65

информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

Способы межполушарных взаимодействий.

1.Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2.Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3.Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах процесса.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зрительных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее существенные, значимые их признаки.

2.7.1. Электрические проявления активности головного мозга.

Еще в 1875 г. Ричард Кейтон (Caton) показал, что с помощью электрода, приложенного к поверхности мозга животного, можно зарегистрировать электрическую активность в виде волн. Правдич-Неминский в 1925 г. продемонстрировал возможность отведения потенциалов через интактный череп.

Первые отведения от головного мозга человека произвел Ганс Бергер (Berger) в 1924 г.; опубликовано это было в 1929 г. До 1938 г. Бергер опубликовал около 20 работ под одним названием: «Об электроэнцефалограмме человека».

Суммарная биоэлектрическая активность мозга.

Если показатели биоэлектрической активности мозга регистрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

Когда электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая через него активность называется субкортикограммой. Если электрод располагается в коре (или на поверхности коры) мозга – электрокортикограммой (ЭКоГ).

При расположении электрода на поверхности кожи головы, регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур – электроэнцефалограмма

(ЭЭГ).

Все виды активности мозга сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний, которые подвержены усилению и ослаблению (рис. 17; рис. 18).

У человека в покое при отсутствии внешних раздражений чаще всего на ЭЭГ преобладает альфа-ритм: частота 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ.

Переход к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14-30 Гц, амплитудой в 25 мкВ. Бета-подобная активность наблюдается также во время «парадоксальных» фаз «быстрого» сна (сопровождающихся быстрыми движениями глаз).

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания, или, наоборот, ко сну (дремотному состоянию) сопровождается развитием тэта-ритма: 4-8 Гц, амплитуда 100 мкВ.

Дельта-ритм – частота 0,5-3,5 Гц, амплитуда 200-300 мкВ, регистрируется во время глубокого «медленного» сна.

Механизмы возникновения ЭЭГ и ЭКоГ, снимаемой с поверхности коры, одни и те же. Однако амплитуда зубцов ЭЭГ ниже вследствие электрического сопротивления тканей, находящихся между поверхностью коры мозга и регистрирующими электродами. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов взаимокомпенсируются.

66

Суммарные биоэлектрические процессы в коре мозга тесно связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне.

Первоначальные гипотезы связывали процесс формирования ЭКоГ (а, соответственно и ЭЭГ) преимущественно с суммацией ПД. Однако длительность ПД нейронов коры составляет 0,5 – 2 мс.

В настоящее время считается, что ЭКоГ отражает главным образом постсинаптическую активность нейронов коры. ПСП нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов. Восходящая фаза ВПСП длится несколько мс, а нисходящая – 10-30 мс. ТПСП корковых нейронов еще длительнее – 70-150 мс. Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что положительное отклонение потенциала на поверхности коры вызывается тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях коры, либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, а отрицательное отклонение – противоположными причинами.

Рис. 17. Основные ритмы ЭЭГ.

1 – альфа-ритм; 2 – бета-ритм; 3 – тета-ритм; 4 – дельта-ритм.

Ритмичность активности коры индуцируется главным образом активностью подкорковых структур. В частности, для проявления альфа-активности особенно важен таламус. Таламические ритмоводители (пейсмекеры) за счет своих возбуждающих и тормозящих связей способны генерировать и поддерживать ритмическую активность. Эта активность модифицируется связями таламуса с другими структурами мозга. Особенно выраженным синхронизирующим (генерирующим ритм) и десинхронизирующим (подавляющим ритм) действием на таламус обладает ретикулярная формация.

67

Вторичные ответы более вариабельны по латентным периодам, длительности и амплитуде, охватывают более обширную корковую область. Они чаще возникают на сигналы, не только адекватные для данного анализатора, но и имеющие определенную смысловую нагрузку.

Значение регистрации ВП заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических и подкорковых сенсорных путей.

Постоянные потенциалы коры головного мозга.

Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких мВ. Эти постоянные потенциалы также изменчивы, но частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности – более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация, нарушения транспорта дыхательных газов также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала.

Общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры нет. Вероятно, что сдвиги в отрицательную сторону обусловлены деполяризацией апикальных дендритов в I и II слоях, вызванной активностью неспецифических таламических афферентов. Косвенно на постоянные потенциалы могут влиять глиальные клетки.

2.8. ИЕРАРХИЯ НЕЙРОННЫХ МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ

3 уровня – «этажа» управления движениями. 1-й – двигательная система СМ; 2-й – стволовые структуры; 3-й – кора.

1-й этаж - двигательная система СМ. В СМ расположена основная структура – альфа-мотонейрон – канал, связывающий нервную систему со скелетной мышцей. Существует 2 механизма, активирующих альфа-мотонейроны.

1-й – это прямое нисходящее влияние аксонов гигантских клеток Беца, расположенных в двигательной коре, либо опосредованное, через дополнительные вставочные нейроны.

2-й механизм активации – с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате активируются нервные окончания расположенных на них афферентных нейронов, и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них на альфа-мотонейроны (гамма-петля).

В СМ имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут активировать альфа-мотонейроны без сигналов от супраспинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже ребенка этот механизм, вероятно, полностью блокирован.

2-й этаж управления – стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспинальный путь). Регулируется мышечный тонус, поза в условиях покоя и при выполнении целенаправленных движений. Этот этаж работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, связаны с соответствующими структурами ствола).

3-й этаж – кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел поступает в двигательную кору, откуда направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам СМ (часть волокон через вставочные нейроны СМ). Одновременно для коррекции движения сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел»

69

предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия, и возвращается к двигательной коре, откуда идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок вносит свой вклад в составление программы и в коррекцию движения).

Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль информации, идущей от рецепторов мышц, кожи и от вестибулярного анализатора, благодаря которому любое целенаправленное движение выполняется вопреки воздействию сил земного притяжения.

2.9. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная (АНС) или вегетативная (ВНС) нервная система представляет собой совокупность (комплекс) центральных и периферических нейронов, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов (регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень внутренней жизни организма). Наряду с этим АНС регулирует деятельность некоторых органов, не связанных с поддержанием гомеостаза (внутриглазные мышцы, половые органы). В настоящее время, согласно Международной анатомической номенклатуре, термин АНС заменил все существовавшие ранее – «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», «вегетативная».

АНС подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком располагается на периферии в стенках внутренних органов.

В настоящее время, с одной стороны доказано существование множества периферических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.д.), с другой, работами К.М. Быкова и В.Н. Черниговского показана возможность условнорефлекторной регуляции висцеральных процессов. Последнее означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу органов, иннервированных АНС.

Сточки зрения иерархии управления АНС условно выделяют несколько «этажей»:

1)– интрамуральные сплетения (метасимпатическая НС; внутриорганные рефлексы);

2)– паравертебральные и превертебральные ганглии, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований (т.е. независимая от ЦНС регуляция);

3)– центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и в спинном мозге);

4)– высшие вегетативные центры – гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, базальные ганглии, КБП.

Если соматическая нервная система – обеспечивает сенсорные и моторные функции, то АНС формирует вегетативную часть любого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.

Отличия соматической нервной системы от вегетативной

70