Конспект лекций

Ритмическая сегментация делит содержимое кишки на части за счёт сокращения циркулярного слоя. Каждое последующее сокращение образует новый сегмент из двух половинок бывших сегментов. Обеспечивает перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и циркулярными мышцами. Происходит перемещение химуса вперёд – назад и слабое поступательное движение в каудальном направлении. Частота ритмических сокращений в верхних отделах тонкой кишки – 9 – 12 в минуту, а в нижних – 6 – 8.

Перистальтическая волна, состоящая из последовательных перехватов и расширений тонкой кишки. Эта волна продвигает химус в каудальном направлении (0,1 – 0,3 см/с). Стремительная (пропульсивная) волна имеет скорость 7 – 21 см/с.

Антиперистальтическая волна (характерна для рвоты) движется в обратном (оральном) направлении.

Тонические сокращения суживают просвет кишки. Они имеют локальный характер или перемещаются с очень малой скоростью.

Регулируется моторика тонкой кишки миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение. Организованная сократительная деятельность регулируется нейронами ауэрбахова нервного сплетения, обладающего ритмической фоновой активностью. Кроме осцилляторов метасимпатических узлов имеются два датчика ритма кишечных сокращений – у места впадения в 12К общего желчного протока и в подвздошной кишке.

Факторы, возбуждающие моторную функцию тонких кишок – повышение тонуса парасимпатической нервной системы, ацетилхолин, энтерокринин, серотонин, кислоты, щелочи, клетчатка, грубая пища, брадикинин, окситоцин, гастрин, ХЦК.

Факторы, угнетающие моторную функцию кишечника – повышение тонуса симпатической нервной системы; норадреналин; эмоции гнева, страха, боли. При запредельных эмоциях стрессового характера наблюдается бурная перистальтика кишечника («нервный понос»).

9.4.5. Пищеварение в толстом кишечнике.

Для переваривания пищи толстая кишка имеет меньшее значение, чем тонкая. В толстый кишечник в основном поступают остатки непереваренной пищи, в составе которых, например, может быть растительная клетчатка. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.

Переход химуса из тонкого кишечника в толстый проходит через илеоцекальный сфинктер, имеющий сложное строение, выполняющий роль клапана: пропускает содержимое кишечника в одном направлении.

Вотсутствие процесса пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, после приема пищи периодически каждые 30-60 секунд сфинктер открывается, и химус небольшими порциями по 15-20 мл переходит из тонких кишок в слепую кишку. Раскрытие сфинктера осуществляется висцеро-висцеральным рефлексом из желудка.

Переваривание в толстых кишках происходит в основном в верхних участках пищеварительного тракта.

Втолстых кишках находится богатая бактериальная микрофлора вызывающая сбраживание углеводов, гниение белков, расщепление клетчатки (в других отделах ЖКТ ферменты не действуют на клетчатку).

Впроцессе гниения белково-углеводных компонентов химуса образуется ряд ядовитых веществ: индол, скатол, фенол.

Бактериальная микрофлора хозяина обладает антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам, попавшим в кишечник, т.е. предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов.

Микрофлора кишечника обеспечивает:

221

-выработку естественного иммунитета

-предохраняет организм от действия патогенных микробов

-инактивирует ферменты тонкой кишки: энтерокиназу, щелочную фосфатазу

-инактивирует ферменты поджелудочного сока: трипсин, амилазу

-синтезирует ряд витаминов: К, В1 (тиамин), В6 (пиридоксин)

-продуцирует физиологически активные ценные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки.

Антибактериальные препараты уничтожают естественную микрофлору толстых кишок, что ведет к дисбактериозу.

Длительное лечение антибактериальными препаратами ведет к бурному размножению в толстом кишечнике стафилококка, кишечной палочки, и др.

Для практической медицины процесс быстрого восстановления естественной микрофлоры был разработан Мечниковым (культуры бактерий в молочных продуктах).

Весь процесс пищеварения при животной и смешанной пище длится у человека около 1-3 суток, из которых более половины времени приходится на передвижение пищи по толстым кишкам, что показала реакция «радиопилюли», которая часами находилась в слепой кишке.

Двигательная активность.

Малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические движения, обеспечивают перемешивание содержимого кишки и повышение давления в её полости. Это способствует всасыванию воды и сгущению содержимого.

Сильные пропульсивные сокращения продвигают кишечное содержимое в дистальном направлении, возникают 3 – 4 раза в сутки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию.

Ведущее значение в организации моторики имеют интрамуральные нервные механизмы, запускающиеся механическим и химическим раздражением толстой кишки её содержимым.

Парасимпатическая иннервация в составе блуждающих и тазовых нервов обеспечивает условные и безусловные рефлексы, усиливающие моторику при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки.

Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и обеспечивают торможение моторики кишки.

Опорожнение толстой кишки от каловых масс (дефекация) наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Давление в 20 – 30 см вод. ст. вызывает чувство наполнения прямой кишки; повышение давления до 40 – 50 см вод. ст. – позыв на дефекацию.

Дефекация обеспечивается расслаблением внутреннего (гладкие мышцы) и наружного (поперечнополосатые мышцы) сфинктеров прямой кишки, перистальтическими сокращениями кишки, сокращениями мышцы, поднимающей задний проход и укорачивающей дистальную часть прямой кишки, сокращениями кольцевых мышц.

Рефлекторная дуга, обеспечивающая непроизвольный акт дефекации, начинается от рецепторов прямой кишки и замыкается в пояснично-крестцовом отделе СМ. Из спинального центра дефекации по парасимпатическим нервам в составе тазового нерва поступают импульсы, тормозящие тонус сфинктеров и усиливающие моторику прямой кишки, стимулируя акт дефекации.

Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр.

222

10. ВЫДЕЛЕНИЕ

10.1. Выделение, функции почек и методы их изучения; 10.2. Нефрон и его кровоснабжение; 10.3. Мочеобразование; 10.4. Мочеиспускание.

10.1. ВЫДЕЛЕНИЕ, ФУНКЦИИ ПОЧЕК И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ Выделение - освобождение организма от конечных продуктов обмена,

чужеродных и токсических веществ, избытка воды, солей и органических соединений. В выделении участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Легкие выводят СО2, воду, некоторые летучие вещества (например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении).

Железы кожи выводят воду и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевину, а при напряженной работе – молочную кислоту. Продукты выделения сальных и молочных желез – кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение: молоко – продукт питания, кожное сало – для смазывания кожи.

В ЖКТ:

Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.

Экскреторная функция печени: удаление из крови ряда продуктов азотистого обмена.

Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и природные вещества, выполняют ряд гомеостатических функций.

Функции почек.

1.Волюморегуляция – регуляция объёма крови и внеклеточной жидкости.

2.Осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела.

3.Ионная регуляция – ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма.

4.Стабилизация рН крови - регуляция кислотно-основного состояния.

5.Инкреторная функция – образование и выделение в кровь БАВ для участия в регуляции артериального давления, эритропоэза, свёртывания крови.

6.Метаболическая функция. Участие в обмене белков, жиров, углеводов.

7.Экскреторная функция – выделение конечных продуктов азотистого обмена,

чужеродных веществ, избытка органических веществ.

Значение почек для организма хорошо иллюстрируется последствиями их поражения и удаления. После удаления одной почки у человека в течение нескольких недель увеличивается масса оставшейся – компенсаторная гипертрофия, обеспечивающая большую интенсивность процессов мочеобразования. После удаления второй почки в течение нескольких дней развивается уремия, в крови возрастает концентрация продуктов азотистого обмена, содержание мочевины увеличивается в 20 – 30 раз, нарушаются кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развивается слабость, расстройство дыхания и через несколько дней наступает смерть. В этой ситуации до пересадки почки необходим гемодиализ 2 – 3 раза в неделю по несколько часов на аппарате «искусственная почка».

Методы изучения функций почек.

И.П.Павлов – метод наложения фистулы мочевого пузыря.

Л.А.Орбели – способ раздельного выведения на кожу живота мочетоников каждой почки, что позволяло изучать регуляцию функции почек, одна из которых – денервирована.

223

А.Ричардс – методы микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев (Пенсильванский университет, 20-е гг. XX в) – извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы.

В настоящее время исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании; механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.

Метод клиренса – сопоставление концентраций веществ, определенных в крови и

моче.

Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной артерии и вены.

10.2. НЕФРОН И ЕГО КРОВОСНАБЖЕНИЕ

В каждой почке человека около 1 млн. нефронов – функциональных единиц, в которых происходит образование мочи.

Нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпигиевым) тельцем, и выходящего из него канальца.

Почечное тельце – компактный пучок переплетенных капиллярных петель (гломерула или гломерулярные капилляры), заключенные в баллонообразную полую капсулу (капсулу Боумена).

Часть капсулы Боумена, контактирующая с гломерулой, оказывается вдавленной внутрь, но она не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы; в пространство внутри капсулы (мочевое или Боуменово) фильтруется жидкость.

Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев:

1)эндотелия гломерулярных капилляров (их клетки перфорированы множеством отверстий;

2)базальной мембраны (гелеподобное бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов);

3)однорядного слоя эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Клетки эпителия капсулы – подоциты, имеют множество кольцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство.

В то же время это не полностью открытый путь: отростки покрыты толстым слоем внеклеточного материала (сиалогликопротеина); чрезвычайно тонкие диафрагмы в виде мостиков базальной мембраны в щелевидных пространствах.

Каналец на всем протяжении образован слоем клеток однородного эпителия, покоящихся на базальной мембране. На всем протяжении наличие зоны плотного соединения между смежными клетками.

Каналец состоит из следующих частей: проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, нисходящая тонкая часть петли Генле, восходящая тонкая часть петли Генле, толстая восходящая часть петли Генле, дистальный извитой каналец, связующий каналец.

Типы нефронов

1)Поверхностные (суперфициальные) – почечные тельца расположены в пределах 1 мм от капсулы почки. Они обладают короткой петлей Генле, колено выше границы между наружной и внутренней частями мозгового вещества.

2)Интракортикальные – почечные тельца в средних отделах почки, могут иметь и короткую и длинную петлю.

3)Юкстамедуллярные – почечные тельца над границей между корковым и мозговым веществом. Длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества.

224

В большинстве случаев каждый нефрон от капсулы Боумена до начального отдела собирательной трубки независим от других нефронов. Несколько начальных отделов собирательной трубки образуют единую собирательную трубку.

Все собирательные трубки переходят в зону мозгового вещества (собирательная трубка мозгового вещества), а затем – собирательная трубка внутреннего мозгового вещества.

Последние сливаются и образуют несколько сотен больших протоков (собирательная трубочка сосочка), каждая из которых опорожняется в чашечку почечной лоханки.

Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опорожняется в мочевой пузырь.

После поступления в чашечку состав мочи не изменяется.

Кровоснабжение почки.

Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр у выносящей артериолы уже, чем у приносящей.

После отхождения от клубочка, выносящая артериола образует густую сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры – вначале в клубочке, затем у канальцев.

Только у юкстамедуллярного нефрона выносящая артериола не распадается на сеть капилляров вокруг канальцев. Она образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки: кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

Клубочково-капиллярное давление отражает взаимодействие почечного артериального давления, сосудистого сопротивления приносящей артериолы, сопротивления выносящей артериолы. Сокращение выносящей артериолы (повышение ее сопротивления) вызывает повышение клубочково-капиллярного давления.

Внутрипочечные механизмы ауторегуляции давления:

1)Миогенный – сосудистая гладкая мускулатура сокращается в ответ на усиленное растяжение;

2)Клубочково-канальцевая обратная связь, обусловленная юкстагломерулярным аппаратом (ЮГА).

Часть канальца, плотно прилегающая к корню клубочка, имеет особое строение эпителиальных клеток и называется плотным пятном (macula densa). Мышечный слой приносящей и выносящей артериол вблизи клубочка замещён крупными гранулярными секреторными клетками. Морфологически ЮГА – это структура окаймлённая стенками приносящей и выносящей артериол и клетками плотного пятна. Юкстагломерулярное вещество, состоящее из ячеистой сети с мелкими клетками, с одной стороны соприкасается с клетками плотного пятна, с другой – переходит в клубочек, где расположена мезенгиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других БАВ.

Гранулярные клетки приносящей артериолы сами способны реагировать на изменение давления: при увеличении давления продукция ренина снижается, при уменьшении давления – наоборот, увеличивается.

Но продукция ренина регулируется и через плотное пятно. Если в области плотного пятна петли Генле находится много фильтрата, или в фильтрате повышенная концентрация NaCl, то происходит торможение секреции ренина.

225

Вобычных условиях через обе почки (составляет 0,43 % массы тела) проходит 1/5

–1/4 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу 4 – 5 мл/мин на 1 г ткани (это наиболее высокий уровень органного кровотока). При изменении системного артериального давления в пределах от 90 до 190 мм рт.ст. он остается постоянным, благодаря системе саморегуляции кровообращения в почке.

10.3. МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ

Осуществляется с помощью 3-х процессов: гломерулярной (клубочковой) фильтрации, канальцевой реабсорбции, канальцевой секреции.

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу.

Клубочковый фильтрат, т.е. жидкость в боуменовой капсуле, в норме не содержит клеток, почти лишен белка, в нем содержится большое количество неорганических ионов и низкомолекулярных органических веществ (глюкоза, аминокислоты), практически той же концентрации, что и в плазме.

Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – гидравлическая проницаемость стенки капилляров (ГПСК), площадь поверхности (S), результирующее фильтрационное давление (РФД):

СКФ = ГПСК × S × РФД,

где РФД = силы способствующие фильтрации - силы препятствующие фильтрации; силы, способствующие фильтрации – клубочково-капиллярное гидростатическое давление; силы, препятствующие фильтрации – гидростатическое давление в боуменовой капсуле, онкотическое давление в плазме клубочковых капилляров.

Объем фильтрата в единицу времени – скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у здорового молодого мужчины ~125 мл/мин (180 л/сут), у женщин ~110 мл/мин. Средний общий объем плазмы ~ 3 л, т.е. вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки.

Канальцевая реабсорбция и секреция.

По мере движения фильтрата из боуменовой капсулы через многочисленные сегменты канальца состав жидкости изменяется под влиянием канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции.

Все отделы канальца тесно связаны с перитубуллярными капиллярами. Эта взаимосвязь способствует переносу веществ между плазмой капилляров и просветом канальца.

Перенос вещества из просвета канальца в плазму капилляров – канальцевая реабсорбция (абсорбция). Из плазмы капилляров в просвет канальца – канальцевая секреция.

Реабсорбция большинства «полезных» компонентов плазмы, например, воды, электоролитов и глюкозы, осуществляется относительно полно, так что количества, экскретируемые с мочей представляют собой очень незначительные фракции от фильтруемых количеств веществ.

Для каждого вещества, находящегося в плазме, реализуется конкретная комбинация фильтрации, реабсорбции и секреции. Скорость, с которой происходят все три процесса, определяются физиологической регуляцией. Стимулируя изменения

226

скоростей фильтрации, реабсорбции и секреции, гомеостатические механизмы могут регулировать баланс конкретного вещества.

Например, избыток воды: увеличение скорости фильтрации, снижение канальцевой реабсорбции воды.

Механизмы канальцевой реабсорбции

Обеспечиваются активным и пассивным транспортом.

Реабсорбция воды, хлора, некоторых других ионов, мочевины осуществляется пассивно по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту.

Активный транспорт – против электрохимического или концентрационного градиента.

Первично-активный: перенос против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Транспорт Na+ при участии фермента Na+, K+- АТФ-азы, используя энергию АТФ.

Вторично-активный: перенос веществ против градиента концентрации, но без затрат энергии клетки (глюкоза, аминокислота). Осуществляется с помощью специального переносчика, который должен присоединять Na+. Движущая сила – меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация Na+ в цитоплазме клетки.

Почки теплокровных животных обладают способностью не только выделять мочу с меньшей концентрацией осмотически активных веществ (с меньшим осмотическим давлением), чем плазма крови, но и мочу с большей концентрацией осмотически активных веществ. В процессе осмотического концентрирования мочи принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань,

которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система. Регуляция деятельности почек.

Почка – исполнительный орган, обеспечивающий постоянство состава и объёма жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, регуляция происходит при участии эфферентных нервов и эндокринных желез, гормоны которых регулируют мочеобразование. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу ЮГА, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию в канальцах. Адренергические волокна – стимулируют транспорт Na+, холинергические – реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

10.4. МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Из почечных канальцев моча выделяется в почечную чашечку. В систолу она опорожняется в почечную лоханку. После заполнения лоханки мочой, по достижении порога раздражения, возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, моча благодаря сокращению его стенки продвигается в мочевой пузырь.

Объем мочи в пузыре постоянно увеличивается, его стенки растягиваются, но напряжение стенок вначале не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет, после определенного предела круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок.

Мочеиспускание – рефлекторный акт.

Сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря; расслабление внутреннего и наружного сфинктера мочеиспускательного канала; сокращаются мышцы брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной клетки и диафрагмы.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульс поступает в крестцовые отделы спинного мозга, во II–IV сегментах – рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы при объеме 150 мл, усиленный поток импульсов при объеме 200 – 300 мл.

227

Спинальный центр находится под влиянием вышележащих отделов мозга, изменяющих порог возбуждения рефлекса мочеиспускания. Тормозящее влияние из КБП и среднего мозга, возбуждающее из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста.

Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых внутренностных нервов, при этом стимулируется сокращение мышцы мочевого пузыря, давление в нем возрастает до 20 – 60 см водяного столба, расслабляется внутренний сфинктер мочеиспускательного канала.

Поток импульсов к наружному сфинктеру уменьшается, его мышца – единственная поперечнополосатая мышца в мочевыводящих путях, иннервируемая соматическим нервом – ветвью полового нерва, - расслабляется и начинается мочеиспускание.

Движение мочи по мочеиспускательному каналу рефлекторно, по афферентным волокнам полового нерва, стимулирует сокращение мочевого пузыря.

Растяжение мочой заднего отдела мочеиспускательного канала способствует рефлекторному сокращению мышцы мочевого пузыря. Афферентные и эфферентные импульсы идут по подчревному нерву.

Диурез – количество мочи, выделяемое за определенное время. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1-1,5 л мочи.

С мочой за сутки экскретируются: Na+-170-260 ммоль, К+ - 50-80, Сl- - 170-260, Са2+ - 5, Mg – 4, сульфат – 25 ммоль; продукты азотистого обмена – мочевина – 25-35 г, аммиак – 0,4-1,2 г, мочевая кислота – 0,7 г, креатинин – 1,5 г, в небольших количествах – продукты гниения белков в кишечнике, белки – 125 мг (небольшое количество); глюкоза в обычных условиях не выявляется, пигменты образующиеся из билирубина желчи в кишечнике (меняют цвет мочи от светло-желтого до оранжевого), БАВ; гормоны, витамины, ферменты.

228

ЛИТЕРАТУРА

1.Атлас по нормальной физиологии./ Под ред. Н.А. Агаджаняна. – М.: Медицина, 1986.-

351 с.

2.Начала физиологии: Учебник для вузов. 2-е изд., испр./ Под ред. акад. А.Д. Ноздрачёва.

– СПб.: Изд-во «Лань», 2002 – 1088 с.

3.Нормальная физиология. В 3-х т./Под ред. В.Н. Яковлева. – М.: Издательский центр

«Академия», 2006. – т.1, 240 с.; т.2, 288 с.; т.3, 224 с.

4. Основы физиологии человека./ Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшин В.И. – М.: Изд-во РУДН, 2003. – 192 с.

5. Физиология человека. / Под ред. В.М. Смирнова. М.: Медицина, 2002. – 608 с.

6. Физиология человека. / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. – М.: Медицина,

2003. – 656 с.

7. Физиология человека: в трёх томах./ Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. – М.: Мир, 1996, т.1, 323 с.; т.2, 313 с.; т.3, 198 с.

8. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций / Под ред. К.В. Судакова. – М.: Медицина, 2000. – 784 с.

9. Филимонов В.И. Руководство по общей и клинической физиологии / В.И. Филимонов. – М.: Медицинское информационное агентство, 2002. – 958 с.

10. Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред. А.Г. Камкина, А.А. Каменского. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. -1072 с.

229