билеты

поэтому вновь отклоняет волоски нейроэпителия только в обратную сторону уже по ходу движения, пока не исчерпается трением энергия движения жидкости.

Отклонение киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке и есть момент трансформации механической энергии в энергию электрического импульса.

Раздражение полукружных каналов вызывает сенсорные, соматические (анимальные) и вегетативные реакции. Сенсорные реакции возникают сразу в начале углового ускорения и выражаются в появлении ощущения головокружения в сторону направления движения эндолимфы, т.е. в сторону, обратную вращению; после остановки движения эндолимфа смещается уже в сторону вращения, так как она продолжает двигаться по инерции; следовательно, после вращения ощущение головокружения будет в сторону бывшего вращения. Эти сенсорные реакции являются первичными; на основе их появления в процессе филогенеза выработались вторичные соматические (анимальные) реакции.

При раздражении полукружных каналов возникают рефлексы на поперечнополосатую мускулатуру (соматические реакции). Различают рефлексы на мышцы глаз, конечностей, туловища, шеи. Рефлекс на мышцы глаз выражается в появлении нистагма — ритмичных колебаний глазных яблок, которые состоят из медленного и быстрого компонентов. Медленный компонент нистагма обусловлен воздействием со стороны ампулярных рецепторов, а быстрый — воздействием коры мозга.

Анимальные рефлексы при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону направления медленного компонента нистагма (в сторону движения эндолимфы) для горизонтального полукружного канала, для остальных каналов — в обратную сторону.

Эвальд в эксперименте наглухо запломбировал гладкий конец полукружного канала у голубя, затем пневматическим приспособлением (поршнем) надавливал на стенку канала

ивызывал тем самым движение эндолимфы к ампуле; при снятии этого давления возникало смещение эндолимфы к гладкому концу канала. Такое же управляемое движение эндолимфы можно вызвать, если рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну или другую сторону

ирегистрировать при этом характер возникающих реакций.

Вестибуло-вегетативные реакции выражаются в изменении частоты и глубины дыхания, частоты и ритма пульса, артериального давления, изменении дермографизма, температуры кожи, потоотделения.

Адекватными раздражителями отолитового аппарата являются земная гравитация и прямолинейное ускорение.Давление отолитов на волоски нейроэпителия в нормальном положении в покое вызывает рефлексы, поддерживающие тонус мышц для удержания заданного положения. При изменении положения головы в пространстве соответственно меняется положение волосков чувствительных клеток и отолитов, однако остается постоянным направление давления (к центру земли) отолитов. При этом волоски нейроэпителия будут испытывать давление в другом, чем прежде, направлении; вместо давления может возникнуть их натяжение, если они окажутся над отолитами. Таким образом, четко регистрируется изменение положения. Прямолинейные ускорения

вызывают смещение (давление) отолитов в силу инерции в сторону, обратную направлению ускорения, так как отолиты не закреплены жестко, а находятся в желатиноподобной мембране. Такое давление является адекватным раздражителем, который вызывает анимальные рефлексы, направленные на поддержание тела в равновесии; возникают также сенсорные и вегетативные рефлексы. При прыжке вверх или прямолинейном ускорении вверх (на лифте) в начале движения отолиты будут сильнее давить на волоски в силу своей инерции; при этом возникает гипертонус сгибателей.

45. Функциональная характеристика слухового анализатора. Характеристика воспринимаемой тональности, громкости, тембра звуков. Значимость отделов слуховой системы (наружное, среднее, внутреннее ухо).

Слуховой анализатор - это совокупность образований, обеспечивающих восприятие и анализ звуковых раздражителей.

Характеристика звука.

Звуковая волна имеет 2 характеристики: частота и амплитуда. Звуки можно разделить на тоны и шумы.

Тоны содержат звуки одной частоты. Частота – это количество колебаний в секунду. Ухо воспринимает звуки от 16 до 20000гц. Этот диапазон соответствует 10 – 11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста, чем человек старше, тем она ниже: старики часто не слышат высоких тонов. В области звуковых колебаний от 1000 до 4000 в секунду ухо человека обладает максимальной чувствительностью.

Тембр – это характеристика звука, определяется формой звуковой волны.

Громкость – интенсивность звука. От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2 · сек. следует отличать субъективное ощущение громкости звука. Единицей громкости звука является белл.

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его усилении различны в зависимости от высоты звука.

Шум – звук, состоящий из несвязанных между собой частот. 70% неврозов вызывает шум.

Значимость отделов слуховой системы.

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо к барабанной перепонке. Ушная раковина – это улавливатель эвука, резонатор.

Барабанная перепонка – мембрана, воспринимающая звуковое давление и передающая его к косточкам среднего уха. Перепонка не имеет собственного периода колебаний, т.к. ее волокна имеют разное направление. Поэтому она не искажает звук. Колебания мембраны могут быть ограничены musculustensortimpani при очень сильных звуках.

Среднее ухо.

Существенной частью среднего уха является цепь косточек – молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другая сторона молоточка передает колебания наковальне, наковальня стремечку. Колебания стремечка может быть ограничено сокращением musculusstapedius. Регуляция сокращений барабанной перепонки и стремечка осуществляется на уровне стволовых структур.

Рефлекс возникает через 10мс после действия на ухо сильных звуков.

Передача звуковой волны в наружном и среднем ухе происходит в воздушной среде. Благодаря евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носоглоткой,

давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Внутреннее ухо.

Здесь звук переходит в жидкую среду. Образовано улиткой, находится в пирамиде височной кости.

Улитка представляет собой костный, спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка. По всей длине почти до самого конца улитки костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой вестибулярной мембраной или мембраной Рейснера и плотной, упругой основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется отверстие helicotrema. 2 мембраны делят костный канал улитки на 3 хода.

1)верхний или вестибулярная лестница (от овального окна до вершины улитки).

2)нижний канал – барабанная лестница. Эти два канала сообщаются. Барабанная лестница начинается в области круглого окна.

Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой и образуют единый канал.

3) Средний или перепончатый канал заполнен эндолимфой. Эндолимфа образуется специальным сосудистым образованием, распложенным на наружной стенке средней лестницы.

На основной мембране находится рецепторный аппарат Кортиева органа.

Восприятие интенсивности звука.

Предполагается, что сила звука кодируется путем раздражения внутреннего и наружного слоев рецепторных клеток кортиева органа. Наружные клетки имеют тонкие и длинные волоски и деформируются текториальной мембраной при более слабых звуках, чем внутренние фонорецепторы с толстыми и короткими волосками.

Возможно, что в зависимости от интенсивности звукового раздражения имеется разное соотношение числа возбужденных внутренних и наружных фонорецепторов.

46. Кодирование звуковых сигналов (кодирование интенсивности и частоты звука, потенциалы действия слухового нерва, роль отделов ЦНС).

Характеристика потенциалов улитки.

1)Мембранный потенциал рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Внутри “–„ по отношению к наружному р – ру МП= -70; - 80мв.

2)Потенциал эндолимфы или эндокохлеарный потенциал.

Эндолимфа имеет положительный потенциал по отношению к перилимфе. Эта разность равна 80мв.

3) Микрофонный потенциал.

Регистрируется при расположении электродов на круглом окне или вблизи рецепторов в барабанной лестнице. Частота кохлеарных микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний. Амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, действующего на ухо.

4) Суммационный потенциал.

При регистрации микрофонных потенциалов, при действии сильного звука или большой частоты звуковых колебаний отмечается стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний, т. е. сдвиг исходной разности потенциалов. Различают положительный и отрицательный суммационный потенциал. Величина сдвига пропорциональна интенсивности звукового давления и степени изгиба волосков.

5) В результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов, происходит возбуждение волокон слухового нерва.

Частота ПД слухового нерва зависит от частоты действующего звука. Если действуют низкочастотные звуки (до 1000гц), в слуховом нерве возникают ПД соответствующей частоты.

При действии на ухо более высоких частот – частота ПД в слуховом нерве снижается.

При низких частотах звука импульсация наблюдается в большом числе волокон, а при высоких – в небольшом количестве нервных волокон.

Высокие частоты имеют амплитудный максимум в области овального окна.

Низкие частоты – в области верхушки улитки.

Средние частоты – в средней части основной мембраны. Сенсорные клетки возбуждаются наиболее сильно в области амплитудного максимума. Т.е. при действии звуков различной частоты в улитке происходит пространственное кодирование.

Роль различных отделов ЦНС.

Аксоны нейронов спирального ганглия, получающие информацию от фонорецепторов, образуют слуховые пути.

Переключение информации происходит в кохлеарных ядрах, в нейронах оливарного комплекса. Это тот нейронный уровень, который позволяет сравнивать акустические сигналы с двух сторон организма, когда один сигнал поступает раньше другого. Этот прочес в основном происходит в медиальной верхней оливе. После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через нижние бугорки четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую зону – верхнюю височную извилину (41 поле по Бродману).

Кохлеарные ядра – первичное распознавание характеристик звуков.

Нижние бугры четверохолмия обеспечивают первичные ориентировочные рефлексы на звук.

Слуховая область коры обеспечивает:

1)реакцию на двигающийся звук;

2)выделение биологически важных звуков;

3)реакцию на сложный звук, речь.

47. Физиологическая характеристика вкусового анализатора. Механизм восприятия раздражителей. Основные виды вкусовых ощущений. Значимость в организации поведенческих реакций и рефлекторной деятельности.

Вкусовые ощущения возникают в результате химического раздражения различными веществами вкусовых почек в слизистой оболочке полости рта.

На небе, языке, стенках глотки расположено около 1000 вкусовых почек.

Формирование вкусовых ощущений.

Поверхность языка покрыта множеством мелких выростов или сосочков, на апикальных концах которых расположена большая часть вкусовых почек (по 100 на сосочке). Каждая почка образована примерно 40 продолговатыми клетками, окружающими в виде долек апельсина вкусовую пору. Среди этих клеток различают опорные и рецептропные. На рецептропных клетках несколько микроворсинок в виде волосков, выступающих во вкусовую пору.

К базальным поверхностям рецепторных клеток подходят окончания вкусового нерва. Передние 2/3 языка иннервирует n.lingualis; заднюю треть - n. IXп. вкусового нерва.

Химическое вещество растворяется в жидкой среде рта, вещество взаимодействует с мембраной микроворсинок рецепторных клеток. В результате изменяется проницаемость мембраны чувствительной клетки и наступает деполяризация. Считается, что рецепторные клетки являются вторично чувствующими рецепторами). При деполяризации рецепторной клетки из нее высвобождается химический медиатор, возбуждающий окончания вкусового нерва.

Проводниковый отдел вкусового анализатора.

Вкусовые почки передних 2/3 языка иннервируются от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалины – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки в области глотки, надгортанника и гортани – от верхнегортанного нерва (часть блуждающего).

Эти нервы – дендриты биполярных нервов нейронов, лежащих в чувствительных ганглиях.

II нейрон – в ядре одиночного пучка продолговатого мозга.

III нейрон – в таламусе.

Центральный отдел – в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Нейроны этой области чувствительны к температурным, механическим, болевым раздражениям.

48. Физиологическая характеристика обонятельного анализатора. Классификация запахов. Механизмы их восприятия. Значимость анализатора в организации поведенческих реакций и рефлекторной деятельности.

Рецепторы обоняния расположены в области верхних носовых ходов, занимающие площадь 5 см2. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. Вдыхаемый воздух может попасть туда путем диффузии или вихревых движений. Обонятельные клетки – это биполярные нейроны диаметром 5 – 10 мк, расположены между цилиндрическими опорными клетками, подобными нейроглии. У человека около 60 млн. обонятельных клеток. Каждая клетка имеет 6 – 12 ресничек, они выступают над поверхностью эпителия на 2- 3 мк, но могут идти и параллельно поверхности. Реснички подвижны, что увеличивает вероятность их контакта с пахучим веществом.

Возбуждение обонятельной клетки начинается через 0,2 – 0,4с после начала раздражения: Раздражение → рецепторный потенциал → серия импульсов (ПД), частота 20/с (длительность несколько сек.)(длительность 1 – 4с.)

Способ кодирования информации – среднечастотный и изменяется группировка импульсов серии.

Клетки способны адаптироваться к действию раздражителей. Проводниковый отдел обонятельного анализатора.

I нейрон – нейросекреторные клетки. Их отростки – аксоны проходят в полость черепа через отверстие в решетчатой кости.

II нейрон – митральные клетки обонятельных луковиц аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение и состоит из нескольких пучков. Эти пучки идут в таламус.

III нейрон – передние ядра таламуса. Другие данные за то, что аксон II нейрона идет прямо в кору. Центральный отдел – в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятельный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий

49. Понятие боли, ее виды. Характеристика болевой (ноцицептивной) системы, ее рецепторного отдела.

Протопатическая - возникает под действием любого неповреждающего фактора (прикосновение, температура). Это сильная боль тянущего характера, не имеет точной локализации не вызывает адаптации (к ней нельзя привыкнуть).

Эпикритическая - возникает под действием повреждающего фактора: носят острый режущий характер, обладают точной локализацией, но к ней можно. Классификация боли.

По причине возникновения болевых ощущений:

-физиологическая - возникает как адекватная ответная реакция на действия повреждающего фактора.

-патологическая - возникает при поражении нервной системы или на действие неповреждающего фактора (каузалгия).

По времени возникновения и продолжительности болевых ощущений:

-острая - кратковременная, в виде приступов.

-хроническая - более длительная.

По локализации болевых ощущений:

-местная - в месте действия повреждающего фактора;

-проэкционная - возникает в зоне иннервации повреждённого волокна.

По виду раздражаемых рецепторов:

-интероцентивная.

-экстроцентивная.

-проприоцентивная.

Также выделяют боль соматическую и висцеральную.

Соматическая боль подразделяется на:

-поверхностную - возникает при поражении кожи и слизистых оболочек, подкожной жировой клетчатки - от экстерорецепторов - характеризуется свойствами эпикритической болевой чувствительности;

-глубокую - возникает при поражении мышц, суставов, суставных сумок, других глубоко расположенных образований - от проприорецепторов - характеризуется всеми свойствами протопатической болевой чувствительности.

Висцеральная больвозникает при поражении внутренних органов - от интерорецепторов. При максимальном растяжении полых органов, действии химических веществ, нарушения гемодинамики. Характеризуется свойствами протопатической болевой чувствительности.

Ноцицептивная система восприятия боли. Имеет рецепторный, проводниковый отдел и центральное представительство. Медиатор этой системы – вещество Р.

Характеристика ноцицептивной системы.

Периферический отдел болевого анализатора-представлен рецепторами боли, которые называют ноцицепторами.Эти высокопороговые рецепторы, реагирующие на раздражающее действие факторов. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

Механорецепторы расположены в коже, фасциях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания группы А (дельта; скорость проведения 4 – 30 м/с). Реагируют на деформирующие воздействия, возникающие при растяжении или сжатии тканей.

Хеморецепторы расположены на коже и слизистых внутренних органов, в стенках мелких артерий. Представлены свободными нервными окончаниями группы С со скоростью проведения 0,4 – 2 м/с. Реагируют на химические вещества и воздействия, создающие дефицит О2 в тканях нарушающие процесс окисления.

К таким веществам относятся:

1)тканевые алгогены – серотонин, гистамин, АХ и другие, образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани.

2)плазменные алгогены: брадикинин, простагландины. Выполняют функцию модуляторов, повышая чувствительность хемоноцицепторов.

3)Тахикинины при повреждающих воздействиях выделяются из окончаний нервов

(вещество Р). Воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.

50.Антиноцицептивная и ноцицептивная системы.

Антиноцицептивная система – система обезболивания в организме, которое существляется путем воздействия эндорфинов и энкефалинов (опиоидные пептиды) на опиоидные рецепторы различных структур ЦНС: околоводопроводного серого вещества, ядер шва ретикулярной формации среднего мозга, гипоталамуса, таламуса, соматосенсорной зоны коры.

Характеристика антиноцицептивной системы.

Функция антиноцицептивной системы заключается в контроле над активностью ноцицептивной системы и предотвращении ее перевозбуждения, что проявляется увеличением тормозного влияния антиноцицептивной системы на ноцицептивную систему в ответ на нарастающий по силе болевой стимул.

Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга, к которым относятся околоводопроводное серое вещество, ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга. Медиаторами являются серотонин и опиоиды.

Второй уровень представлен гипоталамусом, который:

1)оказывает нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные структуры спинного мозга;

2)активизирует систему «нисходящего тормозного контроля», т. е. первый уровень антиноцицептивной системы;

3)тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Медиаторами этого уровня являются катехоламины, адренергические вещества и опиоиды.

Третьим уровнем является кора больших полушарий, а именно II соматотропная зона. Этому уровню отводится ведущая роль в формировании активности других уровней антиноцицептивной системы формирование адекватных реакций на повреждающие факторы.

Механизм деятельности антиноцицептивной системы.

Антиноцицептивная система оказывает свое действие посредством:

1)эндогенных опиоидных веществ: эндорфинов, энкефалинов, и динорфинов. Эти вещества, связываются с опиоидными рецепторами, имеющимися во многих тканях организма, особенно в ЦНС.

2)В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют и неопиоидные пептиды: нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин, которые оказывают также тормозной эффект на проведение болевой импульсации.

3)В купировании определенных видов боли участвуют и непептидные вещества: серотонин, катехоламины.

В деятельности антиноцицептивной системы различают несколько механизмов, отличающихся друг от друга по длительности действия и нейрохимической природе.

Ноцицептивная система восприятия боли. Имеет рецепторный, проводниковый отдел и центральное представительство. Медиатор этой системы – вещество Р.

Проводниковый отдел.

I нейрон – тело в чувствительном ганглии соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма.

II нейрон – в задних рогах спинного мозга. Далее болевая информация проводится двумя путями: специфическим и неспецифическим.

Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга. В составе спиноталамического тракта импульсы поступают к специфическим ядрам таламуса, (III нейрон), аксоны III нейрона достигают коры.

Неспецифический путь несет информацию от вставочного нейрона к различным структурам мозга. Выделяют три основных тракта, неоспиноталамический, спиноталамический и спиномезэнцефалический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса, оттуда во все отделы коры больших полушарий.

Корковый отдел.

Специфический путь заканчивается в соматосенсорной зоне коры-здесь происходит формирование острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет связей с моторной корой осуществляются моторные акты при воздействии болевых раздражений, происходит осознание и выработка программ поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь проецируется в различные области коры. Особое значение имеет проекция в орбитофронтальную область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

Интегративная деятельность организма

51. Классификация реакций, обеспечивающих поведение, их характеристика (безусловный рефлекс, инстинкт, импринтинг, орентировочный рефлекс, мотивации, эмоции). Программы поведения (врожденные и приобретенные).

Поведением называют все виды деятельности организма в окружающей среде. Поведение направлено на удовлетворение потребностей. Потребности формируются вследствие изменения внутренней среды или связаны с условиями обитания.

Классификация потребностей.

1)Биологические или витальные. Связаны с необходимостью обеспечения существования организма (пищевые, половые, оборонительные потребности и т. д.).

2)Познавательные или психо – исследовательские-появляются в виде любознательности, любопытства. У взрослых эти причины являются движущей силой исследовательской деятельности.

3)Социальные потребности. Связаны с жизнью в обществе, с ценностями данного общества. Проявляются в виде потребности иметь определенные бытовые условия,