Эмбриональное развитие человека

Пренатальный период развития начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и продолжается 280 дней.

Эмбриогенез подразделяется на:

• начальный период (первая неделя)

• эмбриональный период (со 2-й по 9 нед.)

• плодный период (с 8-9 нед. до рождения).

Тип яйцеклетки человека – вторично олиголецитальная, изолецитальная.

Тип дробления зиготы, образованной изолецитальной яйцеклеткой – полное (голобластическое), то есть зигота полностью разделяется на два бластомера. Дальнейшие дробления – неравномерные, поскольку образуются 2 типа бластомеров: 1 тип - более мелкие и светлые, будущие клетки трофобласта, и 2 тип – более крупные и тёмные, будущие клетки эмбриобласта. Дробление происходит асинхронно и относительно медленно. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.

Более мелкие бластомеры в последующем образуют трофобласт, более крупные – эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу).

На ранних стадиях (1-4 сутки после оплодотворения) бластула называется морулой (морула = «ягода»). Морула образована небольшим количеством бластомеров (до 32 бластомеров), и не имеет полости. Сначала бластомеры расположены рыхло, с довольно большими межклеточными пространствами (стадия 8 бластомеров). Затем происходит компактизация, и клетки сближаются. Мелкие бластомеры перемещаются на периферию бластулы, между ними устанавливаются плотные контакты (изолирующие) и образуют первую внезародышевую оболочку – трофобласт. Крупные бластомеры оказываются внутри, между ними устанавливаются коммуникационные контакты (щелевые, нексусы); эти клетки образуют эмбриобласт.

Дробление происходит в ходе перемещения зародыша (на этой стадии его называют преэмбрион или концептус) по маточной трубе. На 4-е сутки концептус попадает в полость матки.

С появлением полости (к 5-му дню эмбрионального развития) бластула называется бластоцистой. Эмбриобласт расположен эксцентрично, у полюса трофобласта.

Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 6-7 дня э.р., затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия (эндометрий – слизистая оболочка матки).

Имплантация – прикрепление и внедрение зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 6-7-й день после оплодотворения.

Под действием маточного секрета, который выделяют клетки эпителия слизистой оболочки и маточных желез, прозрачная оболочка, окружающая бластоцисту, растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию. Эта стадия называется адгезией.

Как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия, клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ – симпластотрофобласт (синоним - синцитиотрофобласт). Таким образом, с началом имплантации трофобласт дифференцируется на цито- и симпластотрофобласт, который быстро разрастается, выделяет лизосомальные ферменты и разрушает ткани эндометрия матки.

Процесс проникновения через эпителий эндометрия и полное погружение в эндометрий - эта стадия называется инвазией - начинается с 7-го дня эмбриогенеза. Инвазия происходит благодаря активности симпластотрофобласта. Симпластотрофобласт выделяет литические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань собственной пластинки и, наконец, стенки кровеносных сосудов. Кровь из разрушенных сосудов изливается, образуя лакуны.

На 9-10-й день эмбрион оказывается полностью погруженным в эндометрий. Эпителий слизистой оболочки обрастает зародыш сверху, закрывая рану, образованную при имплантации.

Симпластотрофобласт адсорбирует продукты распада (лизиса) тканей матери. Продукты лизиса используются зародышем для роста. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Гистиотрофный тип питания характерен для первых двух недель жизни эмбриона.

Кроме того, симпластотрофобласт является местом образования гормонов, включая хорионический гонадотропин (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом). Этот гормон можно определить в крови или в моче женщин, начиная с 10-го дня беременности, что является основой теста на беременность.

Таким образом, роль симпластотрофобласта заключается в том, что:

• благодаря действию лизосомальных ферментов он обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки;

• обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки;

• выполняет эндокринную функцию.

ВТОРАЯ НЕДЕЛЯ ЖИЗНИ ЭМБРИОНА

1-я фаза гаструляции – деламинация – происходит на 7-ой день жизни эмбриона. При этом эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт. Гипобласт в будущем даст начало внезародышевой (желточной) энтодерме.

После деламинации края эпибласта, изгибаясь, срастаются с образованием небольшой полости, формируя амниотический пузырёк. Клетки гипобласта делятся, перемещаются и смыкаются, образуя стенку желточного пузырька. Таким образом, на этой стадии развития различают двухслойный зародышевый диск, при этом эпибласт образует дно амниотического пузырька, а гипобласт – крышу желточного пузырька.

Из эпибласта выселяются клетки, дающие начало внезародышевой мезодерме. Внезародышевая мезодерма образует губчатую структуру, образованную тяжами клеток. Постепенно внезародышевая мезодерма обрастает стенки амниотического и желточного пузырька, формируя амниотическую оболочку (изнутри выстлана внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и желточный мешок (изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой).

При подрастании мезодермы к трофобласту формируется хориональная оболочка (внезародышевая мезодерма + цито- и симпластотрофобласт) и небольшие полости сливаются в единую полость хориона (синоним - внезародышевый целом).

Зародыш связан с формирующимся хорионом через амниотическую ножку, образованную внезародышевой мезодермой.

Внезародышевая мезодерма врастает в выросты трофобласта, и первичные ворсинки хориона становятся вторичными (на 12-13-е сутки).

Вторую неделю эмбриогенеза часто называют периодом «двоек»:

• образуются два слоя – эпибласт и гипобласт, которые составляют зародышевый диск;

• развиваются два пузырька – амниотический и желточный;

• дифференцируются два слоя трофобласта – цито- и симпластотрофобласт.

Таким образом, в конце первой недели – начале второй недели пренатального развития происходят такие очень важные и совпадающие по времени их протекания события (процессы), как:

• имплантация;

• первая фаза гаструляции;

• появление внезародышевой мезодермы и развитие внезародышевых органов: амниона, желточного мешка, хориона.

В связи с этим, конец первой недели жизни эмбриона относится к критическим (определяющим) периодом развития.

ТРЕТЬЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОНА

На 14-15–й день жизни эмбриона происходи вторая стадия гаструляции, которая происходит по механизму иммиграции.

Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, первоначально растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша. Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. В период регрессии первичная полоска укорачивается, что приводит к перемещению первичного узелка в каудальном (хвостовом) направлении и, следовательно, росту хорды в этом направлении.

Роль хорды в процессе развития:

• хорда - ось будущего позвоночника

• хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки.

• nucleus pulposus

Формирование комплекса осевых зачатков, нейруляция и дифференцировка зародышевых листков при развитии млекопитающих происходит аналогично тому, как это происходит при развитии птиц.

В ходе образования нервной трубки после смыкания нервных валиков образуется нервный гребень (нервный крест), дающий начало целому ряду структур и клеток, в частности периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и др. (перечислены в таблице ).

Под индукционным влиянием хорды и нервной трубки сомит дифференцируется на дерматом, миотом и склеротом (вентро-медиальная часть сомита). Из миотома (внутренний слой клеток дорсолатеральной части сомита) развивается скелетная мускулатура. Дерматом наружный слой клеток дорсолатеральной части сомита) даёт начало соединительной ткани кожи – дерме. Клетки склеротома направленно мигрируют в места окончательной локализации и дифференцируются в клетки хрящевой и костной ткани, формируя позвонки, рёбра, лопатки – осевой скелет.

Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань, образована Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно из висцерального листка спланхнотома. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и структур:

• кровь;

• все типы соединительной ткани;

• гладкая мышечная ткань,

• кровеносные сосуды и эндокард сердца;

• микроглия центральной нервной системы.

Первые кровеносные сосуды и очаги (островки) кроветворения обнаруживаются в стенке желточного мешка.

Кровеносные сосуды врастают в хориональные ворсинки, которые с появлением сосудов становятся третичными (такие ворсинки появляются на 3-й неделе эмбрионального развития).

С 20-го дня эмбриогенеза начинается обособление тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА:

• амнион

• желточный мешок

• аллантоис

• хорион

• плацента

Амнион

Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша.

Функции амниона:

• создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;

• защита от механических и гравитационных стрессов;

• предотвращает слипание плода с окружающими тканями.

Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности заполнен 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).