II. Фаза роста
Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза. Фаза роста делится на два периода: малого (до полового созревания) и большого роста.
К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток.
Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов:
примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и
первичные фолликулы (появляется блестящая (прозрачная оболочка), фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму).
Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликуло-стимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы.
Период роста может продолжаться от 12 до 50 лет.
III. Фаза созревания
Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция -разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате мейоза I образуется овоцит второго порядка (вторичный овоцит) – гаплоидная клетка. Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения.
За один менструально-овариальный цикл (~ 28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины (~ 30-40 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.
Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы.
Рис.5. Фазы овогенеза
Зрелая яйцеклетка млекопитающих – крупная, в сравнении со сперматозоидом, неподвижная клетка. Особенность строения яйцеклетки – отсутствие центриолей и наличие характерных трофических включений – желточных гранул. По периферии яйцеклетки, под клеточной мембраной, равномерно распределены кортикальные гранулы, содержащие ферменты (гидролазы), необходимые для формирования оболочки оплодотворения после проникновения сперматозоида.
При овуляции яйцеклетка окружена (рис.6):
прозрачной оболочкой (zona pellucida), содержащей густую сеть тонких нитей, состоящих из гликопротеинов (фракции ZP1, ZP2, ZP3);
фолликулярными клетками, образующими лучистый венец (corona radiata).
Рис.6. Строение яйцеклетки млекопитающего (по.
1 – ядро; 2 – 3 4 5 6 7 8
Основные различия в процессах сперматогенеза и овогенеза представлены в таблице 1.
Таблица 1