Биологическое значение оплодотворения
Восстановление диплоидного набора хромосом;
Зигота содержит новую комбинацию хромосом и генетического материала, отличного от родительского;
Определение пола (в зависимости от оплодотворения сперматозоидом, несущего Х- или Y-хромосому);
Проникновение сперматозоида - сигнал для завершения 2-го мейотического деления овоцита;
Оплодотворение инициирует ряд быстрых митотических делений, называемых делениями дробления.
Типы яйцеклеток
Размеры и строение яйцеклеток различных представителей животного мира обусловлены количеством накопленных в цитоплазме питательных веществ, необходимых для формирования и роста зародыша. Эти питательные вещества содержатся в виде желточных включений (комплекса белков, липидов и углеводов). Количество желтка в цитоплазме яйцеклетки различно в зависимости от условий развития. Поскольку желток тормозит или даже препятствует делению цитоплазмы, количество и распределение желтка определяет тип делений дробления и образования бластулы.
Таким образом, классификации яйцеклеток основывается на количестве и характере распределения желточных включений в цитоплазме яйцеклетки.
У различных животных в зависимости от количества питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки могут быть (рис.7):
алецитальными – практически не содержат желтка;
олиголецитальными – с малым количеством желтка;
полилецитальными – с большим количеством желтка.
В олиголецитальных яйцеклетках небольшое количество желтка равномерно распределено в цитоплазме; такие яйцеклетки называются изолецитальными.
Полилецитальные яйцеклетки содержат асимметричное скопление желтка у одного из полюсов яйцеклетки, называемого вегетативным, ядро располагается ближе к противоположному анимальному полюсу. Эта полярность в распределении желтка может быть более умеренной - в мезолецитальных яйцеклетках (у амфибий) и более выраженной – в телолецитальных яйцеклетках (у рептилий, птиц).
В центролецитальных яйцеклетках желток равномерно распределён по всей цитоплазме, за исключением её периферического слоя (у многих членистоногих).
Рис.9. Типы яйцеклеток
У примитивных хордовых типа ланцетника, которые ведут водный способ существования и имеют стадию личинки – яйцеклетка первично изолецитального типа.
У некоторых рыб и амфибий, с развитием через личиночную стадию, яйцеклетки имеют умеренный запас питательных веществ – мезолецитальные яйцеклетки.
У рептилий и птиц, развитие которых происходит на суше и для развития требуется большой запас питательных веществ, яйцеклетки крупные, богатые желтком, - резко телолецитальные яйцеклетки.
В филогенезе предки высших млекопитающих также имели телолецитальные яйцеклетки, но в связи с переходом на внутриутробное развитие плода, к которому все необходимые вещества поступают из крови матери через плаценту, количество желтка было редуцировано, и яйцеклетка высших млекопитающих, включая человека, относится к вторично изолецитальному типу.
Дробление – стадия развития зародыша, которая следует за оплодотворением и включает в себя ряд последовательных митотических делений, называемых делениями дробления. За время короткой интерфазы происходит в основном только удвоение ДНК. РНК и белки практически не синтезируются (G1 фаза отсутствует). Клетки, образующиеся при делениях дробления, называются бластомерами.
Дробление происходит до тех пор, пока бластомеры не достигнут размеров, обычных для соматических клеток данного организма. Результат дроблений – образование бластулы – многоклеточного зародыша.
У разных видов животных процессы дробления характеризуются рядом видовых особенностей, обусловленных строением яйцеклетки.
Дробление может быть:
полным (голобластическим), когда весь объём ооцита делится на бластомеры;
неполным (меробластическом, частичным), когда делится только часть ооцита, его анимальный полюс, относительно свободный от желтка (характерно для резко телолецитальной яйцеклетки)
Кроме того, дробление может быть:
равномерным – если все бластомеры одинаковы;
неравномерным – если бластомеры, образующиеся при дроблении имеют неравные размеры
Тип бластулы зависит от типа дробления.
При полном равномерном синхронном дроблении первично изолецитальной яйцеклетки Ланцетника образуется целобластула (рис.10):
стенка целобластулы – бластодерма образована одним слоем клеток (однослойная);
бластомеры примерно одинакового размера;
в середине целобластулы есть полость – бластоцель.
Рис.10. Ранние стадии развития ланцетника
В результате полного неравномерного дробления мезолецитальной яйцеклетки амфибий (лягушки) образуется Амфибластула (рис.11):
на анимальном полюсе, которое содержало небольшое количество желтка клеточные деления происходят с большой скоростью и образуются мелкие бластомеры – микромеры;
на вегетативном полюсе, богатом желтком, клетки де
лятся
медленно и образуются крупные бластомеры
– макромеры;бластодерма (стенка бластулы) многослойная;
бластоцель смещён к анимальному полюсу;
анимальный полюс с многочисленными микромерами называется крышей бластулы, вегетативный с с макромерами образует дно; между ними краевая зона.
Тип дробления у птиц с полилецитальной резко телолецитальной яйцеклеткой - неполное (частичное) дискоидальное: деление ограничено небольшим участком на анимальном полюсе, остальная часть желтка остаётся нераздробленным. Образуется дискобластула (рис.12):
бластодерма многослойна, имеет форму круглой пластинки (диска) на анимальном полюсе;
щелевидный бластоцель находится между бластодермой и синцитиальном слоем на поверхности желтка (перибласт).
Характер дробления вторично изолецитальной яйцеклетки человека – полное неравномерное асинхронное. Образующая бластула на ранней стадии носит название морула (до стадии 64 бластомеров), а после появления полости – бластоцеля – бластоциста (рис.)
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция – это следующий за дроблением период развития зародыша. Скорость клеточных делений снижается, интерфаза между митозами удлиняется, а сами клетки начинают активно синтезировать РНК и белки.
Главная особенность этого периода – направленные активные перемещения делящихся клеток (клеточных потоков), которые приводят к глубокой перестройке зародыша и в конечном итоге к образованию трёх зародышевых листков:
эктодерма – наружный зародышевый листок;
энтодерма – внутренний зародышевый листок;
мезодерма - средний зародышевый листок, лежащий между экто- и энтодермой
Способы гаструляции у животных разных систематических групп сильно варьируют.
Описано четыре основных типа морфогенетических движений гаструляции:
инвагинация;
эпиболия;
деламинация;
иммиграция
Рис.13. Основные механизмы гаструляции
Инвагинация – это впячивание бластодермы вегетативного полюса бластулы в полость бластоцеля, при этом образуется первичная кишка с полостью – гастроцелем, который сообщается с наружной средой отверстием – бластопором (первичным ртом). Инвагинация происходит при гаструляции у примитивных хордовых, таких как Ланцетник (рис.10).
Эпиболия – перемещение активно делящихся мелких клеток (микромеров) анимальной части бластодермы в направлении вегетативного полюса. Микромеры обрастают крупные клетки (макромеры) вегетативного полюса, и макромеры погружаются внутрь зародыша. Эпиболия, как тип движений гаструляции, характерна для эмбриогенеза амфибий (рис.11).
Деламинация – расщепление (расслоение) бластодермы на два пласта: наружный – эпибласт и внутренний – гипобласт (рис.14)
Иммиграция – перемещение отдельных клеток из бластодермы внутрь зародыша.
Если небольшие участки определенной области поверхности бластулы окрасить прижизненным красителем, можно проследить дальнейшую судьбу, дифференцировку клеток этого участка. Экспериментально показано, что клетки анимального полюса – клетки будущей эктодермы. По результатам таких исследований можно составить карту презумптивных зон.