67

ЭМБРИОЛОГИЯ – наука об эмбриональном развитии организма как части онтогенеза человека.

Эмбриональный период включает время от момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и образования зиготы до рождения.

Стадии эмбриогенеза:

• оплодотворение - цепь событий, которая завершается процессом слияния мужской и женской половых клеток и приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы;

• дробление; в результате делений дробления образуется многоклеточная бластула;

• гаструляция → результат гаструляции образование зародышевых листков, организм на этой стадии развития называется гаструла; зародыш приобретает многослойное строение;

• нейруляция и нотогенез → образование из зародышевых листков осевого комплекса зачатков органов;

• гистогенез → формирование тканей;

• органогенез → формирование органов;

• системогенез → формирование систем органов.

Оплодотворению предшествует процесс образования мужских и женских половых клеток – ГАМЕТОГЕНЕЗ (ПРОГЕНЕЗ).

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские клетки.

Гоноциты мигрируют в закладки половых желез. По пути они многократно делятся.

Гоноциты дифференцируются в сперматогонии (в семеннике) или в овогонии (в яичнике). Это процесс начинается на 6-ой недели жизни эмбриона.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника.

В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода):

• размножение (пролиферация)

• рост

• созревание

• формирование (спермиогенез).

1. Фаза размножения:

Мужские половые клетки представлены диплоидными клетками – СПЕРМАТОГОНИЯМИ, которые делятся МИТОТИЧЕСКИ.

Рис.1. Участок стенки извитого канальца семенника (по Карлсон, 1983)

1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А;

4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.

Различают 3 типа сперматогоний (рис.1):

• тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко;

• светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-).

• светлые В сперматогонии, коммитированные клетки – готовятся к мейозу и вступают в фазу роста.

II. Фаза роста

В сперматогонии увеличиваются в объёме (в 4 раза) и вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца → СПЕРМАТОЦИТЫ 1-го порядка (диплоидные).

III. Фаза созревания

В результате 1-го деления мейоза (редукционного) образуются СПЕРМАТОЦИТЫ 2-го порядка, которые быстро вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), образующиеся клетки называются СПЕРМАТИДЫ (гаплоидные).

Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.

Рис.2. Фазы сперматогенеза

Iy. Фаза формирования (спермиогенез)

Самая продолжительная фаза сперматогенеза (около 50 суток). В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят (Рис.3):

• конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения;

• образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, протеазы) для разрушения оболочек яйцеклетки; акросома в виде «шапочки» покрывает переднюю половину ядра; наружная мембрана акросомы соприкасается с клеточной мембраной, а внутренняя – с мембраной ядра.

• центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика.

• митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида;

• цитоплазма редуцируется до минимума;

• после сброса излишек цитоплазмы, сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.

Рис.3. Важнейшие изменения, происходящие в сперматидах в период формирования

В ЗРЕЛОМ СПЕРМАТОЗОИДЕ выделяют (рис.4):

• головку; содержит ядро и акросому.

• шейку (связующий от дел), где расположена центриоль;

• хвостик: в промежуточном отделе аксонему окружает митохондриальная спираль;

Рис.4.Схема строения сперматозоида

ОВОГЕНЕЗ

Образование женских половых клеток – овогенез – происходит в яичнике.

ОВОГЕНЕЗ включает 3 фазы:

• размножение

• рост

• созревания

I. Фаза размножения

В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к 7 месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами).