Общая микробиология

81

свойствам. Разнообразные механизмы изменчивости бактерий приводят к определённой нестабильности признаков, совокупность которых определяет тот или иной вид. Поэтому в систематике бактерий широко применяют понятие “вариант”. В медицинской бактериологии обычно выделяют серологические варианты (серовары), варианты с разной чувствительностью к бактериофагам (фаговары), варианты, различающиеся по биохимическим свойствам (хемовары), биологическим или культуральным признакам (биовары), патогенности (патовары), морфологическим характеристикам (морфовар), по условиям культивирования (культивар), по строению части генома (геновары). Например,

Vibrio cholerae биовар Eltor (холерный вибрион Эль-Тор) или Escherichia coli

серовар 0157:Н7 (представитель группы энтерогеморрагических кишечных палочек). При генетическом типировании бактерий с помощью рестриктаз внутри вида выделяют риботипы – то есть совокупность бактерий, имеющих одинаковый или близкий профиль фрагментов ДНК, образующихся при воздействии ферментов и выявляемых методом электрофореза.

3.3. Номенклатура микробов

Номенклатура – это раздел систематики, в котором рассматриваются принципы и правила названия микробов. Под названием понимают условное обозначение, символ, шифр микроорганизма. К названиям предъявляются требования универсальности и однозначности. Названия микробов должны быть стабильными и научно обоснованными. Название микроорганизмов присваивается в соответствии с международными правилами. Правила научной номенклатуры микробов регламентируют “Международный кодекс номенклатуры бактерий”, “Международный кодекс ботанической номенклатуры” (для грибов), “Международный кодекс зоологической номенклатуры” (для простейших) и решения Международного комитета по таксономии вирусов. Все изменения научных названий микроорганизмов производятся только решениями соответствующих международных конгрессов и постоянных комитетов по номенклатуре. Так, вопросами номенклатуры бактерий занимается Комитет по номенклатуре Международной ассоциации микробиологических обществ (МАМО) и его подкомитеты по отдельным группам бактерий. Списки узаконенных наименований бактерий публикуются в Международном журнале по систематике и эволюционной микробиологии (IJSEM).

Для обозначения видов бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, предложенная еще в XVIII веке шведским естествоиспытателем

К. Линнеем (рисунок 3.13).

Согласно правилам номенклатуры, все названия организмов пишутся буквами латинского алфавита по правилам латинской грамматики. Названия таксонов, имеющих ранг рода и выше, обозначаются одним словом, например Enterobacteriaceae (семейство энтеробактерий). Вид бактерий обозначается двумя латинскими терминами, то есть названия видов биноминальны (бинарны). Первый термин характеризует род (Genus), а второе слово - вид (Species). В названии бактерий сначала латинскими буквами пишется название рода (родовое название или родовой эпитет) с заглавной буквы, а затем - название

82

вида (видовое название или видовой эпитет) со строчной буквы. В тексте оба слова выделяются курсивом.

Рисунок 3.13 - Карл Линней (Carl Linnaeus, 1707-1778 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В тексте при первом упоминании оба слова названия микроба пишутся полностью, а при повторном упоминании допускается написание одной заглавной буквы родового названия с точкой после нее (например, Escherichia coli, E. coli). Если микроорганизм идентифицирован только до рода, то вместо видового эпитета пишется слово sp. (species - вид). Родовую принадлежность микроба обозначает какой-либо морфологический признак (форма, размер, взаимное расположение клеток, особенность их строения, например, Streptococcus pyogenes – пиогенный стрептококк ) или фамилия ученого, открывшего микроб (например, Yersinia pestis – возбудитель чумы, открытый А. Йерсеном). Видовую принадлежность обозначает признак колоний (цвет, размер, форма колоний, например, Staphylococcus aureus – золотистый стафилококк), среда обитания микроорганизма (например, Escherichia coli – кишечная палочка), название болезни (например, Francisella tularensis - возбудитель туляремии) или ее характерный симптом (например, Bacillus anthracis – возбудитель сибирской язвы, вызывающий образование карбункула в виде горящего уголька). Таким образом, название Escherichia coli (кишечная палочка) указывает на то, что микроб открыл Т. Эшерих, а обитает микроб в кишечнике человека или животных. Название Staphylococcus aureus (золотистый стафилококк) обозначает, что клетки этого микроба имеют шаровидную форму и располагаются в виде виноградной грозди, а колонии этого микроба имеют золотисто-желтую окраску.

Названия подвидов триноминальны (тринарны); для их обозначения после видового названия применяют слово подвид (subspecies): например, Klebsiella pneumoniae subsp. ozenae (палочка озены, где ozenae - название подвида).

В названиях таксонов выше рода применяют общепринятые окончания. Так, для обозначения порядка применяют окончание -ales (например,

Pseudomonadales), для подпорядка -ineae (например, Pseudomonadineae), для семейства -aceae (например, Pseudomonadaceae), для подсемейства -oideae

(например, Pseudomonadoideae).

Для каждого штамма указывают также аббревиатуру названия коллекции

83

культур микроорганизмов, в которой хранится данный штамм, и номер, под которым он значится в коллекции. Например, Clostridium butyricum ATCC 13398 означает, что штамм хранится в Американской коллекции типовых культур под номером 13398. Название B. subtilis ВКПМ 3815 означает, что данный штамм хранится под номером 3815 во Всероссийской коллекции промышленных микроорганизмов (ВКПМ).

3.4.Понятие о культуре, клоне, штамме микроорганизмов.

Вмикробиологии для обозначения микробных культур используются специализированные термины: чистая или смешанная культура, клон, штамм, популяция.

Культура - это микроорганизмы, выращенные на плотной или в жидкой питательной среде в лабораторных условиях.

Чистая культура представляет собой культуру микробов из особей одного вида.

Смешанная культура представляет собой совокупность бактерий нескольких видов, выросших в питательной среде при посеве исследуемого материала или при попадании в питательную среду, засеянную одним видом микроба, еще и других видов микроорганизмов из внешней среды.

Клон (греч. klon - отводок) - это культура микробов, полученная в результате размножения на питательной среде одной бактериальной материнской клетки определенного вида (потомство одной клетки).

Штамм (нем. stammen - происходить) - это чистая культура определенного вида микроба, выделенная из того или иного конкретного объекта (какого-либо организма или объекта окружающей среды) и отличающаяся от эталонного штамма незначительными изменениями свойств. Разные штаммы одного вида микроорганизмов могут различаться по таким признакам как чувствительность к антибиотикам, способность синтезировать некоторые ферменты

ит. д.

Популяция - это совокупность бактерий одного вида, полученная при выращивании на питательной среде одной или нескольких клеток.

3.5. Особенности систематики вирусов, грибов и простейших

3.5.1. Особенности систематики вирусов

Основные принципы классификации вирусов разработали в 1962 г. А. Львов, Р. Хорн и П. Турнье. Они разделили вирусы на группы по общим свойствам и типу нуклеиновой кислоты. В настоящее время координацию работ по систематике и таксономии вирусов осуществляет Международный комитет по Таксономии Вирусов (International Committee on Taxonomy Viruses, ICTV). Согласно классификации ICTV (2012 г.), вирусы относятся к царству Vira и включают 7 отрядов, 6 порядков, 87 семейств, 19 подсемейств, 349 родов, около 2284 видов и

84

свыше 3000 пока неклассифицированных вирусов. Классификация ICTV в настоящее время объединяется с классификацией вирусов по Балтимору, предложенной в 1971 г. американским биохимиком, молекулярным биологом и вирусологом Д. Балтимором (рисунок 3.14).

Рисунок 3.14 – Дэвид Балтимор (David Baltimore, род. в 1938 г.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Классификация вирусов по Балтимору учитывает тип и структуру нуклеиновой кислоты, а также механизмы образования мРНК: ДНК-содержащие или РНК-содержащие вирусные геномы, полярность РНК-содержащих вирусов (положительная - плюс или отрицательная – минус полярность), одноцепочечные (оц) или двухцепочечные (дц) вирусные нуклеиновые кислоты, наличие или отсутствие обратной транскриптазы.

Исходя из этого, классификация вирусов по Балтимору включает 7 групп (рисунок 3.15):

-группа I - вирусы, содержащие двухцепочечную ДНК и не имеющие РНКстадии (например, герпесвирусы);

-группа II - вирусы, содержащие одноцепочечную ДНК (например, парвовирусы);

-группа III - вирусы, содержащие двухцепочечную РНК (например, ротавирусы);

-группа IV - вирусы, содержащие одноцепочечную плюс-РНК (например, пикорнавирусы);

-группа V - вирусы, содержащие одноцепочечную минус-РНК (например, ортомиксовирусы);

-группа VI - вирусы, содержащие одноцепочечную плюс-РНК и проходящие стадию синтеза ДНК на матрице РНК (например, ретровирусы);

-группа VII - вирусы, содержащие двухцепочечную ДНК и проходящие стадию синтеза ДНК на матрице РНК (например, вирус гепатита В).

85

Рисунок 3.15 – Схема классификации вирусов по Балтимору.

При систематизации вирусов используют и другие свойства: размеры вирусных частиц, наличие или отсутствие суперкапсида, тип симметрии нуклеокапсида, количество нитей в молекуле нуклеиновых кислот, форму молекулы (кольцевая или линейная) и наличие фрагментов (сегментов) нуклеиновой кислоты, присутствие ферментов, тропизм к тканям и другие свойства.

Для систематизации вирусов в настоящее время используются следующие основные таксоны: царство (Regnum), отдел (Division), класс (Classis), порядок (Ordo), семейство (Familia), род (Genus) и вид (Species). Название семейства оканчивается на -viridae, рода и вида - на -virus.

Видовые названия вирусов обычно связывают с вызываемыми ими заболеваниями (например, вирус бешенства) либо по названию места, где они были впервые выделены (например, вирусы Коксаки, вирус Эбола). Если семейство включает большое количество видов, то видовые названия дают в соответствии с антигенной структурой и разделяют их на типы (например, аденовирус 32 типа или вирус герпеса 1 типа). Реже используют фамилии учёных, впервые их выделивших (например, вирус саркомы Рауса). Иногда используют устаревшие названия групп вирусов, отражающих их уникальные эпидемиологические характеристики (например, арбовирусы).

3.5.2. Особенности систематики грибов

Грибы относятся к домену Eukarya (эукариоты), царству Eumycota (Fungi, Mycota, Mycetes). В состав царства включены 6 отделов, состоящих из классов, порядков и семейств, объединяющих роды и виды. Медицинское значение имеют представители 4 отделов (типов, филумов): Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota,

Deiteromycota. Зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты относятся к совершенным грибам, так как имеют половой способ размножения. Дейтеромицеты являются

86

несовершенными грибами, так как имеют только бесполый способ размножения. Зигомицеты относятся к низшим грибам (их гифы не имеют перегородок), а аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты – к высшим грибам (их гифы имеют перегородки – септы).

Ранее к грибам относили оомицеты – организмы, подобные водорослям. В настоящее время оомицеты включены в отдельное царство Cromista (хромовики). Грибы и простейшие в свою очередь распределены между царствами Fungi и Protozoa (простейшие).

Зигомицеты (греч. zygon - сочленение, mykes – гриб) представлены быстрорастущими видами, обычно обитающими в почве. В отделе Zygomycota классы не определены, отдел включает 10 порядков, которые условно распределяют на 4 подотдела. Порядки включают 27 семейств. Гифы зигомицетов не имеют перегородок. Зигомицеты размножаются половым и бесполым путём. Бесполое размножение протекает путем образования специализированных органов – спорангиофоров, содержащих спорангии. Половое размножение характеризуется образованием зигот - зигоспор. Поражения у человека вызывают представители родов Absidia, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Entomophthora, Conidiobolus, Basidiobolus и др.

Аскомицеты (греч. ascos - сумка, mykes – гриб) получили своё название изза наличия основного органа плодоношения - сумки, содержащей 4 или 8 гаплоидных половых аскоспор. Отдел Ascomycota включает в себя 9 классов, 1 порядок, не отнесенный к классам, и 1 семейство, не отнесенное к порядкам и классам. Гифы аскомицетов имеют выраженные перегородки. Аскомицеты размножаются половым и бесполым путём. Половое размножение протекает путем образования аскоспор. Бесполое размножение связано с формированием конидий. К аскомицетам относят и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность образовывать мицелий. Возбудителями грибковых заболеваний у человека являются

Pseudoallescheria boydii, представители родов Aspergillus, Penicillium, Geotrichum, Microsporum и Trichophyton.

Базидиомицеты (греч. basidon - маленькая основа, mykes – гриб) имеют характерные органы спороношения – базидии, которые состоят из раздутой терминальной клетки, расположенной на тонком стебле. Отдел Basidiomycota включает 4 класса и порядки, не отнесенные к классам. Единственным патогенным для человека видом является Filobasidiella neoformans (половая форма Cryptococcus neoformans var. neoformans).

Дейтеромицеты (греч. deuteros - вторичный, mykes – гриб) образуют особую группу грибов, у которых отсутствует половая стадия размножения. Для них характерно бесполое размножение, поэтому дейтеромицеты также известны как несовершенные грибы (Fungi imperfecti). К дейтеромицетам относится 3 порядка. Наиболее известными патогенными для человека дейтеромицетами являются кандида, малассезия, микроспора, трихофитон, эпидермофитон, аспергилл, гистоплазма и др.

Различают также гифальные и дрожжевые грибы, низшие и высшие грибы, совершенные и несовершенные грибы. Гифальные грибы (плесневые грибы или гифомицеты) состоят из тонких нитей (гиф), которые переплетаются в мицелий (грибницу). Дрожжевые грибы (дрожжи) имеют вид отдельных овальных клеток.

87

Гифы низших грибов не имеют перегородок, а гифы высших грибов разделены перегородками (септами). Совершенные грибы имеют половой способ размножения. Несовершенные грибы имеют только бесполый способ размножения.

3.5.3. Особенности систематики простейших

Простейшие включены в царства Protozoa и Chromista домена Эукариоты. Царство Protozoa подразделяется на подцарства и инфрацарства. В составе подцарств и инфрацарств выделяют типы и классы.

Патогенными для человека представителями царства Protozoa являются амёбы (тип Amoebozoa), жгутиконосцы (типы Metamonada, Parabasalia, Euglenozoa, Percolozoa), споровики (тип Sporozoa) и реснитчатые (тип Ciliophora).

Амёбы объединяют свободноживущих обитателей почв, пресных водоемов, морей и паразитов. Их представителями являются обыкновенная амёба, дизентерийная амёба. В состав этого типа входят патогенные виды, поражающие кишечник (Entamoeba histolytica) и органы центральной нервной системы

(Acanthamoeba).

Жгутиконосцы также населяют пресные и морские водоемы, почву, обитают в теле человека и животных. Их характерная особенность - наличие одного или нескольких жгутиков. Патогенными для человека видами являются трихомонады, лейшмании, трипаносомы.

Тип Sporozoa (лат. apex, apicis - конец, вершина, complexus - сотканный вместе) своим названием обязан способности образовывать скопления клеток, имеющие общую плотную оболочку. Нередко эти клетки условно называют спорами (отсюда название таксона Споровики). К этому типу простейших относятся возбудители малярии, токсоплазмоза, бабезиоза.

Тип Ciliophora (лат. cilium – ресница) включает так называемые ресничные инфузории. Для человека патогенным представителем является Balantidium coli.

В царстве Chromista патогенным для человека представителем простейших является Blastocystis hominis – возбудитель бластоцистоза.

3.6.Вопросы для контроля усвоения материала

1.Что такое систематика микробов?

2.Что такое классификация микробов?

3.Что такое таксономия микробов?

4.Что такое идентификация микробов?

5.Назовите таксономические категории, используемые в бактериологии.

6.Что такое бинарная номенклатура бактерий?

7.Что такое чистая культура?

8.Что такое смешанная культура?

9.Что такое штамм?

88

3.7.Тренировочные тесты

1.Основной таксономической единицей микроорганизмов является (один правильный ответ):

1.1.класс

1.2.род

1.3.вид

1.4.порядок

1.5.отдел

2.Чистая культура – это (один правильный ответ):

2.1.микроорганизмы, населяющие почву

2.2.культура из особей одного вида

2.3.культура из особей разных видов

2.4.смесь клеток бактерий

2.5.культура из клеток одной формы

3.Бинарную номенклатуру предложил (один правильный ответ):

3.1.Л. Пастер

3.2.К. Линней

3.3.Р. Кох

3.4.И.И. Мечников

3.5.П. Эрлих

4.Родовую принадлежность микроба обозначает (несколько правильных ответов):

4.1.форма колоний

4.2.форма клеток

4.3.фамилия ученого, открывшего микроб

4.4.способ дыхания

4.5.размер колоний

5.Видовую принадлежность бактерий обозначает (несколько правильных ответов):

5.1.форма клеток

5.2.признак колоний (цвет, размер, форма)

5.3.среда обитания микроба

5.4.генетические особенности микроба

5.5.фамилия ученого, открывшего микроб

6.В какой последовательности располагаются классификационные группы микроорганизмов (один правильный ответ):

6.1.класс-порядок-тип-семейство-род-вид

6.2.семейство-класс-порядок-тип-род-вид

6.3.тип-порядок-семейство-класс-род-вид

6.4.тип-класс-порядок-семейство-род-вид

6.5.порядок-тип-класс-семейство-род-вид

89

7.Бактерии с тонкой клеточной стенкой относятся к (один правильный ответ):

7.1.фирмикутам

7.2.грациликутам

7.3.мендозикутам

7.4.тенерикутам

7.5.археям

8.Бактерии с толстой клеточной стенкой относятся к (один правильный ответ):

8.1.фирмикутам

8.2.грациликутам

8.3.мендозикутам

8.4.тенерикутам

8.5.археям

9.Бактерии с дефектной клеточной стенкой относятся к (один правильный ответ):

9.1.фирмикутам

9.2.грациликутам

9.3.мендозикутам

9.4.тенерикутам

9.5.археям

10.Бактерии без клеточной стенки относятся к (один правильный ответ):

10.1.фирмикутам

10.2.грациликутам

10.3.мендозикутам

10.4.тенерикутам

10.5.археям

Правильные ответы : 1.3, 2.2, 3.2, 4.2, 4.3, 5.2, 5.3, 6.4, 7.2, 8.1, 9.3, 10.4.