Общая микробиология

71

живых организмах принадлежит Аристотелю. В то время естествоиспытатели подразделяли все живые существа на два царства - царство растений и царство животных. Для их систематизации использовались отличительные признаки в морфологии и физиологии представителей этих царств. В первую очередь, различия между представителями царства растений и царства животных заключаются в способах питания. Животные поглощают органические вещества, которые в пищеварительном тракте перевариваются, а продукты разложения всасываются с помощью специализированных внутренних органов и тканей (голозойный тип питания). Растения имеют принципиально другой тип питания (голофитный тип питания). Они поглощают минеральные питательные вещества из водных растворов, всасывают их из почвы с помощью корневой системы, а органические соединения образуют в процессе фотосинтеза.

Первые попытки классификации бактерий были предприняты в XIX веке. Вначале основное внимание уделяли морфологическим признакам бактерий. В 1872 г. немецкий ботаник и бактериолог Ф. Кон (рисунок 3.2) разделил все бактерии на группы: кокки, короткие палочки, удлиненные палочки, спирали.

Рисунок 3.2 – Фердинанд Кон (Ferdinand Julius Cohn, 1828-1898 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В 1886 г. немецкий естествоиспытатель Э. Геккель (рисунок 3.3) предложил выделить все одноклеточные простейшие, одноклеточные грибы и бактерии в отдельное царство - Protista - протисты или первосущества (греч. protistos – первейший, protos – самый простой).

Протисты подразделялись на 2 группы - высшие протисты и низшие протисты. Клетки высших протистов по своему строению сходны с растительными и животными клетками. Эти протисты называются эукариотами (греч. eu - хороший, добротный, karyon – ядро), то есть ядерными живыми организмами, так как они имеют истинное ядро, которое отделено от цитоплазмы двухслойной ядерной мембраной. К высшим протистам относятся микроскопические животные (простейшие), микроскопические водоросли (кроме сине-зеленых) и микроскопические грибы (плесени и дрожжи). Клетки низших протистов не имеют ядерной мембраны, поэтому вместо истинного ядра у них имеется нуклеоид. Эти протисты называются прокариотами или доядерными организмами (греч. pro - предшествующий, karyon – ядро). К низшим протистам относятся все бактерии и сине-зеленые водоросли.

73

В 1977 г. американский микробиолог К. Вёзе (рисунок 3.6) распределил живые существа на 6 царств (животные, грибы, растения, простейшие, археи и бактерии).

Рисунок 3.6 – Карл Вёзе (Carl Woese, 1928-2012 гг.). Заимствовано из Интернетресурсов.

В1984 г. Р. Мюррей (R. Murray) разделил Царство бактерий на 4 отдела (категории): Gracilicutes - бактерии с тонкой клеточной стенкой; Firmicutes - бактерии с толстой клеточной стенкой; Tenericutes - бактерии без клеточной стенки

иMendosicutes - бактерии с дефектной клеточной стенкой.

В1998 г. английский биолог Т. Кавалир-Смит (рисунок 3.7) распределил все живые существа на 2 домена (эукариоты и прокариоты) и 7 царств (животные, грибы, растения, хромисты, протисты, археи и бактерии).

Рисунок 3.7 – Томас Кавалир-Смит (Thomas Cavalier-Smith, род. в 1942 г.).

Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Согласно классификации Т. Кавалир-Смита домен Эукариоты включает в себя 5 Царств: Животные, Грибы, Растения, Хромисты (содержат хлоропласт) и Протисты (простейшие); а домен Прокариоты включает в себя 2 Царства: Эубактерии (собственно бактерии) и Археи (бактерии – экстремалы).

На рисунке 3.8 представлены основные системы классификации живых существ, а также место бактерий в классификационных системах.

74

Рисунок 3.8 – Эволюция систем классификации живых существ

В биологической систематике особое значение имеет филогенетика или филогенетическая систематика, основанная на изучении особенностей и выявлении подобия нуклеиновых кислот и белков организмов. Первые результаты филогенетической систематики бактерий были получены в 1977 г. К. Вёзе и Д.Э. Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. По результатам изучения подобия нуклеиновых кислот осуществляется идентификация изучаемых организмов, выявляются эволюционные взаимоотношения среди разных видов организмов и формируется филогенетическое дерево. Таким образом, филогенетическое дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) отражает эволюционные взаимосвязи между разными видами организмов (рисунок 3.9).

Для определения родства микробов в систематике используются внешние признаки (фенотипические показатели) и наследственную структуру (генотипические показатели).

Фенотипические показатели объединяют морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические и антигенные свойства, антибиотикочувствительность, отношение к бактериоцинам и бактериофагам. К генотипическим показателям относятся соотношение пуриновых и пиримидиновых оснований, плазмидный профиль, состав рестрикционных фрагментов нуклеиновых кислот.

Для характеристики новых видов бактерий используют следующие признаки:

- морфологические свойства (форма и размер клеток, наличие или отсутствие жгутиков, капсулы, способность к спорообразованию);

-тинкториальные свойства (отношение к красителям, в первую очередь - окраска по Грамму);

-культуральные признаки (питательные потребности бактерий, характеристика колоний при росте бактерий на плотных питательных средах,

75

характер роста в жидких питательных средах);

-биохимические и физиологические свойства (способность ферментировать углеводы, разлагать белки, образовывать различные продукты, способы получения энергии и питания, отношение к температуре, рН, молекулярному кислороду, тип дыхания, химический состав бактерий);

-антигенные свойства;

-генетические характеристики (состав ДНК и соотношение оснований, сходство нуклеиновых кислот с другими бактериями, способность обмениваться генетической информацией, нуклеотидный состав рибосомальной РНК и др.);

-биологические свойства (чувствительность к антибиотикам и бактериофагам);

-экологические особенности (условия обитания, круг хозяев, устойчивость во внешней среде и т. д.).

Рисунок 3.9 – Филогенетическое дерево и место бактерий среди других организмов.

При идентификации бактерий в повседневной лабораторной практике руководствуются критерием разумной достаточности, выбирая наиболее информативные и доступные для данной лаборатории тесты.

В настоящее время мир микробов включает в себя представителей следующих таксономических категорий:

1. Надцарство эукариоты (Eukaryota):

1.1.Царство животных (Animalia) с подцарством простейшие (Protozoa).

1.2.Царство растений (Plantae), включающее микроскопические водоросли.

1.3.Царство грибов (Fungi), в состав которого входят микроскопические

грибы.

2. Надцарство прокариоты (Procaryota): 2.1. Царство бактерии.

76

3. Царство вирусы (Vira).

Прокариоты и эукариоты являются клеточными формами жизни, а вирусы – доклеточными формами (рисунок 3.10).

Рисунок 3.10 – Распределение микробов между царствами.

Свойства микроорганизмов по мере их изучения описываются в научных журналах и включаются в специальные издания – определители микробов. Наиболее известными являются “Определитель бактерий” Д.Х. Берджи, “Определитель микробов” Р.А. Циона и “Определитель бактерий и актиномицетов” Н.А. Красильникова. В настоящее время широкое распространение получил определитель бактерий Д.Х. Берджи (рисунок 3.11).

Рисунок 3.11 - Дэвид Берджи (David Henricks Bergey, 1860-1937 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Первый международный определитель бактерий Д. Берджи был издан в 1923 г. Американским бактериологическим обществом. Последующие выпуски определителя бактерий Берджи готовятся международным комитетом по таксономии бактерий.

После первой публикации определителя бактерий Берджи сведения о свойствах микробов значительно расширились. При характеристике микробов наряду с фенотипическими признаки стали широко использоваться генетические особенности бактерий. Увеличение объема сведений потребовало переработки

77

справочника. Последнее издание определителя бактерий Берджи состоит из 5 томов:

- том I - “The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria” (2001

г.);

-том II - “The Proteobacteria” (2005 г.);

-том III - “The Firmicutes” (2009 г.);

-том IV - “The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Clamydiae, and Planctomycetes” (2010 г.);

-том V - “The Actinobacteria” (2011 г.).

Российский микробиолог, бактериолог и почвовед Н.А. Красильников (рисунок 3.12) внес существенный вклад в изучение актиномицетов. В 1941 г. он создал определитель актиномицетов, а в 1949 г. - определитель бактерий. В 1951 г. ему была присуждена Сталинская премия третьей степени за научный труд “Определитель бактерий и актиномицетов”.

Рисунок 3.12 - Красильников Николай Александрович (1896-1973 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Внашей стране в настоящее время в клинических и научноисследовательских бактериологических лабораториях в основном пользуются определителем бактерий Берджи.

3.2.Таксономические категории

Внастоящее время в классификации микроорганизмов используются следующие таксономические категории: надцарство или домен (Domain), царство (Regnum), филум, тип, отдел (Phylum), класс (Classis), порядок (Ordo), семейство

(Familia), род (Genus), вид (Species). Эти категории являются обязательными.

Предусмотрены также необязательные категории: подкласс (Subclassis),

подсемейство (Subfamilia), подрод (Subgenus), подвид (Subspecies).

Необязательные категории используются редко.

Изучение фенотипических и генотипических признаков, а также филогенетических взаимосвязей микробов позволило подразделить их на две группы: доклеточные формы и клеточные формы. Доклеточные формы объединяют вирусы – Regnum Vira. Клеточные формы микробов включают представителей трех

78

доменов: Archaea (предковые бактерии), Bacteria (истинные бактерии) и Eukarya (эукариоты). Классификация Берджи рассматривает только домены Archaea и Bacteria. Термин домен был предложен К. Вёзе в 1990 г. для обозначения верхнего ранга в классификации организмов. Каждый домен включает одно или несколько царств.

В классификации Берджи домены (Domain) делятся на типы (отделы, филумы, Phylum), которые в свою очередь подразделяются на классы (Class), классы – на порядки (Order), порядки – на семейства (Famili), семейства – на роды (Genus), роды – на виды (Species). Филум (греч. phyle – тип, нем. Phylum – племя, род, вид) – это группа организмов с общим планом строения.

Среди представителей домена Archaea патогенных для человека видов нет. В домен Bacteria по состоянию на июнь 2019 г. входит 35 отделов, из них представители 8 отделов имеют медицинское значение: Proteobacteria, Firmicutes,

Tenericutes, Bacteroidetes, Chlamydiae, Spirochaetes, Fusobacteria и Actinobacteria

(таблица 3.1).

Таблица 3.1 – Представители домена Bacteria, имеющие медицинское значение

79

80

Из представителей домена Eukarya к миру микробов относятся грибы (царство Fungi) и простейшие (подцарство Protozoa царства Animalia), некоторые из них имеют медицинское значение.

В бактериологии для названия порядка используют стандартизованное окончание –ales (например, Neisseriales). Название семейства образуется от названия типового рода, к основе которого добавляется стандартное окончание – aceae (например, Enterobacteriaceae).

Основной таксономической единицей является вид. Вид – это группа близких между собой микробов, имеющих общее происхождение, сходные морфологические, биохимические и физиологические признаки, приспособленные к определенной среде обитания. Каждый вид микробов имеет типовой штамм, который является своеобразным эталоном данного вида. К типовому штамму относится тот штамм, который выделен и охарактеризован первым. Все другие изоляты, выделенные в лабораториях из разных источников и относящиеся к этому виду, должны иметь схожие характеристики. Типовые штаммы имеют наиболее полную характеристику и хранятся в специальных коллекциях. Коллекции бактерий имеются во многих странах (США, Англии, Франции, Германии, России, Японии).

Подвид – это совокупность бактерий определенного вида, отличающихся некоторыми признаками, не препятствующими их объединению в вид.

Род – это группа микроорганизмов близкородственных видов с общими свойствами. Каждый род имеет типовой вид, на основе которого он формируется. Например, вид Escherichia coli является типовым для рода Escherichia.

Семейство - это совокупность родов, имеющих общие основные свойства. Сходные семейства объединяются в порядок, а порядки – в классы, типы, царство и домен.

Вариант – это бактерии одного вида, отличающиеся по тем или иным