Общая микробиология

91

Микрококки (греч. micros - малый) – это шаровидные клетки, располагающиеся отдельно друг от друга (рисунок 4.2). В большинстве случаев микрококки являются представителями сапрофитной микрофлоры.

а б Рисунок 4.2 - Схематическое изображение микрококков (а) и их расположение в

мазке (б), окраска по Граму.

Диплококки (греч. diploos - двойной, парный) - это кокки, состоящие из двух особей, которые после деления клетки не расходятся. К диплококкам относятся пневмококки, гонококки, менингококки. Пневмококк (возбудитель пневмонии, Streptococcus pneumoniae) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму (рисунок 4.3).

а б Рисунок 4.3 - Схема взаимного расположения клеток (а) и электронная

микрофотография (б) Streptococcus pneumoniae. Заимствовано из Интернетресурсов.

Гонококк (возбудитель гонореи, Neisseria gonorrhoeae) и менингококк (возбудитель менингита, Neisseria meningitidis) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу (рисунки 4.4 и 4.5).

92

а б Рисунок 4.4 - Компьютерное изображение (а) и электронная микрофотография (б)

ультратонкого среза гонококка. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

а б Рисунок 4.5 – Компьютерное изображение (а) и электронная микрофотография (б)

ультратонкого среза менингококка. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Стрептококки (греч. streptos - цепочка) - это клетки округлой формы, располагающиеся в виде цепочки. Такая цепочка образуется при делении клеток в одной плоскости при сохранении связи между дочерними клетками. Цепочки могут иметь разную длину, то есть состоять из разного количества клеток (рисунок 4.6). Среди стрептококков имеются представители нормальной микробиоты организма человека, условно-патогенные и патогенные бактерии - возбудители инфекционных заболеваний человека (скарлатины, рожи, ангины и др.).

а б Рисунок 4.6 - Схематическое изображение стрептококка (а) и световая микроскопия

препарата (б). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Тетракокки (греч. tetra – четыре) - это скопления из четырех клеток, образованные в результате деления в двух перпендикулярных плоскостях (рисунок 4.7). Тетракокки обычно не вызывают заболеваний у человека.

93

Рисунок 4.7 - Тетракокки, окраска по Граму. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Сарцины (лат. sarcina - связка, тюк) представляют собой скопления клеток в виде пакетов из 8-16 особей. Такие скопления образуются в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рисунок 4.8). Сарцины являются в основном представителями микробиоты воздуха.

Рисунок 4.8 - Схематическое изображение сарцин.

Стафилококки (греч. staphyle - виноградная гроздь) - это сферические клетки, расположенные в виде скопления, напоминающего грозди винограда. Такая форма образуется в результате деления клеток в разных плоскостях (рисунок 4.9). Одни стафилококки являются сапрофитными, другие - условно-патогенными, а третьи – патогенными бактериями, вызывающими у человека гнойновоспалительные заболевания (абсцессы, фурункулы, карбункулы и др.).

а б Рисунок 4.9 - Стафилококки. Электронная микрофотография (а) и световая

микроскопия (б), окраска по Граму. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

94

Взаимное расположение сферических форм зависит от особенностей деления клеток. В случае деления клеток в одной плоскости формируются диплококки или стрептококки, при делении в двух плоскостях – образуются тетракокки, а при делении в трех плоскостях – стафилококки или тетракокки

(рисунок 4.10).

Рисунок 4.10 – Расположение клеток в зависимости от характера деления. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Палочковидные бактерии представляют собой клетки цилиндрической формы, которые различаются по размерам (длине и толщине), взаимному расположению (в цепочке, под углом друг к другу), форме концов клетки (обрубленные, заостренные, закругленные), способности к спорообразованию (рисунок 4.11).

а б

Рисунок 4.11 - Компьютерное изображение клеток Escherichia coli (а) и Corynebacterium diphtheriae (б). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Длина клеток варьирует от 1,0 до 10 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся (актиномицеты). Обрубленные концы клеток наблюдаются у возбудителя сибирской язвы, закругленные концы - у кишечной палочки, заостренные - у фузобактерий, утолщенные - у возбудителя дифтерии.

Палочковидные бактерии родов Corynebacterium и Mycobacterium имеют особое расположение клеток: под углом друг к другу, в виде жгутов или кос (рисунки 4.12).

Такое расположение клеток обусловлено высоким содержанием липидов в

95

клеточной стенке. Патогенные микобактерии вызывают у человека туберкулез и лепру, а коринебактерии - дифтерию.

а б

Рисунок 4.12 - Corynebacterium diphtheriae, окраска по Граму (а) и микобактерии туберкулеза, окраска по Цилю-Нельсену (б). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Палочковидные формы могут располагаться в виде одиночных клеток

(монобактерии), парами (диплобактерии), цепочками (стрептобактерии).

Палочковидные формы подразделяются на 2 группы: спорообразующие и неспособные образовывать споры. Спорообразующие бактерии подразделяются на бациллы и клостридии. У бацилл поперечник клетки при образовании споры не изменяется. Поперечник клетки у клостридий при формировании споры увеличивается, что придает палочке форму веретена (лат. closter – веретено), барабанной палочки, теннисной ракетки. К бациллам относится возбудитель сибирской язвы, к клостридиям - возбудители газовой гангрены, ботулизма, столбняка. Изображение бацилл и клостридий представлено на рисунке 4.13.

а б Рисунок 4.13 – Компьютерное изображение бацилл (а) и клостридий (б).

Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Изогнутые палочки называются вибрионами (лат. vibrio – изгибать). Типичным представителем этих бактерий является холерный вибрион. Изогнутость тела вибриона не превышает одного оборота, поэтому клетка имеет форму запятой (рисунок 4.14).

97

Спирохеты состоят из цитоплазматического цилиндра, покрытого цитоплазматической мембраной. Цитоплазматический цилиндр спирально закручен вокруг пучка осевых фибрилл. Клетка спирохет имеет 2 набора фибрилл, прикрепленных у каждого клеточного конца к прикрепительным дискам – блефаропластам. Каждая осевая фибрилла тянется вдоль всей клетки спирохеты. Пучки фибрилл, прикрепленных у разных полюсов, в центральной части перекрываются. Снаружи цитоплазматический цилиндр и фибриллы окружены клеточной стенкой (рисунок 4.17).

Фибриллы Внешняя Протоплазматический мембрана цилиндр

Внешняя мембрана

Фибрилла

Периплазматическое

пространство

Пептидогликан Цитоплазматическая мембрана

Рисунок 4.17 – Строение спирохет. Адаптировано из Интернет-ресурсов.

У разных видов спирохет количество фибрилл различно. С помощью фибрилл спирохеты способны совершать вращательные, сгибательные и поступательные движения. При движении спирохеты образуют петли, изгибы, которые называются вторичными завитками (рисунок 4.18).

Ф

Б

Рисунок 4.18 - Электронная микрофотография спирохеты. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Патогенными для человека спирохетами являются представители родов

Treponema, Borrelia и Leptospira.

Трепонемы (род Treponema) представляют собой извитые бактерии, имеющие 8-12 мелких завитков и 3-4 фибриллы (рисунок 4.19). У человека трепонемы вызывают сифилис (Т. pallidum) и фрамбезию (Т. pertenue).

98

Рисунок 4.19 - Компьютерное изображение трепонемы. Заимствовано из Интернетресурсов.

Боррелии (род Borrelia) - это длинные извитые бактерии, имеющие 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл (рисунок 4.20). К боррелиям относятся возбудители клещевого боррелиоза и возвратного тифа.

Рисунок 4.20 – Компьютерное изображение боррелий. Заимствовано из Интернетресурсов.

Лептоспиры (род Leptospira) - это извитые бактерии, имеющие мелкие частые завитки. Внешне лептоспиры напоминают закрученную веревку. Они имеют 2 осевые фибриллы. Концы клеток изогнуты крючком и имеют утолщения. Лептоспиры образуют вторичные завитки, в результате чего приобретают S- образную форму (рисунок 4.21). Патогенным представителем лептоспир является L. interrogans.

Рисунок 4.21 – Лептоспиры. Сканирующая электронная микроскопия. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Кгруппе S-образных бактерий относятся представители родов Campilobacter

иHelicobacter (рисунок 4.22).

99

а б Рисунок 4.22 – Компьютерное изображение кампилобактеров (а) и хеликобактера

(б). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Особое строание и форму имеют риккетсии, хламидии, микоплазмы и актиномицеты.

Риккетсии представляют собой мелкие палочковидные бактерии, которые являются облигатными (обязательными) внутриклеточными паразитами. Они размножаются бинарным делением внутри инфицированных клеток. Риккетсии обитают в организме членистоногих (вши, блохи, клещи), которые являются для них и хозяевами, и переносчиками. Свое название риккетсии получили по фамилии американского патолога X.Т. Риккетса (рисунок 4.23), который впервые описал одного из возбудителей риккетсиозов - возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор.

Рисунок 4.23 - Ховард Тэйлор Риккетс (Howard Taylor Ricketts, 1871-1910 гг.).

Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В зависимости от условий развития форма и размер риккетсий могут изменяться: клетки могут приобретать кокковидную, нитевидную или неправильную форму. Строение риккетсий соответствует структуре грамотрицательных бактерий. Они не образуют спор и капсул, неподвижны. В мазках-отпечатках тканей риккетсии окрашивают по Романовскому-Гимзе: при этом риккетсии окрашиваются в красный цвет, а инфицированные клетки – в синий цвет

(рисунки 4.24 и 4.25).

100

Рисунок 4.24 - Электронограмма ультратонкого среза Rickettsia sibirica (Воробьев А.А., Быков А.С., 2003).

Рисунок 4.25 – Риккетсии сыпного тифа в цитоплазме инфицированных клеток. Окраска карболфуксином и синькой (Воробьев А.А., Быков А.С.).

У человека риккетсии вызывают эпидемический (вшивый) сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и другие риккетсиозы.

Хламидии представляют собой облигатные внутриклеточные кокковидные грамотрицательные бактерии. Хламидии размножаются только в живых клетках. На питательных средах хламидии не растут. Культивируют хламидии в куриных эмбрионах и на культуре клеток.

Хламидии способны существовать в двух формах:

-ЭТ - элементарные тельца;

-РТ - ретикулярные тельца.

Элементарные тельца являются внеклеточной (покоящейся) формой. Они представляют собой мелкие сферические образования с толстой клеточной стенкой, окрашиваются по Романовскому-Гимзе в красный (пурпурный) цвет, метаболически неактивны, неспособны к делению, нечувствительны к антибиотикам. Элементарные тельца попадают в клетку путем эндоцитоза. В клетку может эндоцитироваться несколько элементарных телец. В клетке формируется вакуоль, внутри которой элементарные тельца увеличиваются в размерах и превращаются в инициальные тельца, которые в последующем трансформируются в

ретикулярные тельца, способные к бинарному делению. Ретикулярные тельца

являются внутриклеточной (вегетативной) формой. Они крупнее элементарных