Лимфоидные (иммунные) образования

Лимфоидные образования создают основу для иммунитета - защиты организма от чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Чужеродными для организма веществами могут быть различные химические соединения, клеточные и тканевые структуры. Из окружающей среды поступают бактерии, вирусы, простейшие, гельминты, иногда трансплантируемые органы и ткани. Внутри организма чужеродные вещества образуются вследствие распада собственных клеток или их мутаций, а также в результате биохимических процессов, связанных с обменом веществ.

Рис. 191. Расположение первичных и вторичных лимфоидных образований у человека.

1 - костный мозг; 2 - миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 - тимус; 4 - лимфатические узлы (подмышечные); 5 - селезенка; 6 - лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 - аппендикс; 8 - лимфоидные узелки.

Классификация лимфоидных (иммунных) образований

Различают первичные и вторичные иммунные образования. Первичные лимфоидные (иммунные) образования (рис. 191): тимус, thymus; костный мозг (красный), nodulla ossium (rubra).

Вторичные лимфоидные (иммунные) образования: 1) одиночные лимфоидные узелки, noduli lymphoidei solitarii, слизистой оболочки полых внутренних органов; 2) групповые лимфоидные узелки (лимфоидные бляшки слизистой оболочки тонкой кишки), noduli lymphoidei aggregate; 3) лимфоидные узелки червеобразного отростка, noduli lymphoidei aggregati appendicis vermiformis; 4) глоточное лимфоидное кольцо, anulus lymphoideus pharyngis; 5) лимфатические узлы, nodi lymphatici; nodi lymphoidei; 6) селезенка, splen; lien.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ЛИМФОИДНЫХ (ИММУННЫХ) ОБРАЗОВАНИЙ

Лимфоидные структуры формируются из лимфоидной ткани, в состав которой входят ретикулярные волокна и клетки, образующие сложное переплетение в виде сетевидной конструкции. В ней располагаются лимфоциты различной степени зрелости, а также плазматические клетки, макрофаги и другие клеточные элементы. Наиболее многочисленны малые лимфоциты.

В иммунных образованиях есть малые лимфоциты двух видов: Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Т-лимфоциты, называемые тимус- зависимыми, образуются в тимусе. В-лимфоциты, или бурсозависи- мые (от bursa - сумка), у птиц образуются в сумке Фабрициуса, которая является клеточным скоплением в стенке клоаки. У человека этой сумки нет, и В-лимфоциты появляются в ее функциональном аналоге - красном костном мозге.

Лимфоидная ткань формирует паренхиму органов иммуногенеза (тимус, лимфатические узлы, селезенка).

К иммунным образованиям относят также многочисленные рассеянные лимфоциты и другие иммунокомпетентные клетки, находящиеся в крови, лимфе, тканях и органах.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ИММУННЫХ ОБРАЗОВАНИЙ

Еще во внутриутробном периоде развития человека в красном костном мозге из мезенхимы образуются стволовые клетки, которые являются предшественниками всех клеток крови (из них развиваются эритроциты, лейкоциты, в том числе и лимфоциты, тромбоциты).

Стволовые клетки с током крови мигрируют в первичные иммунные образования, где в тимусе из них образуются Т-лимфоциты, а в красном костном мозге - В-лимфоциты.

Далее Т- и В-лимфоциты также по кровеносному руслу мигрируют в вторичные иммунные образования, где осуществляют функцию защиты организма. Т-лимфоциты уничтожают чужеродные вещества и клетки (клетки-мишени) путем непосредственного контакта с ними, а имеющиеся в иммунных структурах макрофаги фагоцитируют чужеродные вещества. В-лимфоциты и особенно плазматические клетки, которые дифференцируются из В-лимфоцитов, продуцируют специальные белки - иммуноглобулины, которые называются антителами. Антитела поступают в жидкости организма (кровь, лимфа), где связываются с чужеродными веществами - антигенами, инактивируя и уничтожая их.

Распознавание антигенов лимфоцитами и макрофагами происходит с использованием специальных рецепторов. Эти рецепторы находятся на выростах оболочки (мембраны) клетки, которые называются мик- роворсинками. На поверхности В-лимфоцита микроворсинок в 100- 200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцита. Рецепторы различаются по микроструктуре и воспринимают различные раздражители.

Выделяют несколько подтипов Т-лимфоцитов, различных в функциональном отношении: 1) клетки-киллеры убивают чужеродные клетки; 2) клетки-хелперы продуцируют особое вещество, активирующее В-лимфоциты; 3) клетки памяти запоминают различные антигены; 4) клетки-супрессоры подавляют деятельность других лим- фоцитов; 5) клетки-амплифайеры усиливают функции других лимфоцитов, а также участвуют в процессе размножения лимфоцитов.

Среди В-лимфоцитов имеются клетки, функция которых заключается в длительном хранении информации (В-клетки памяти), а также клетки-супрессоры, подавляющие выработку антител.

Небольшой процент малых лимфоцитов (5-10% от общего числа) не обладает признаками ни Т-, ни В-лимфоцитов. Эти клетки называются нулевыми.

Иммунная реакция обычно состоит из сложной цепочки взаимодействий между различными видами Т- и В-лимфоцитов, мак- рофагами, а также из превращений В-лимфоцитов в плазматические клетки.

ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ ЛИМФОИДНЫХ (ИММУННЫХ) ОБРАЗОВАНИЙ

Первичные иммунные образования - тимус и красный костный мозг располагаются в теле человека в хорошо защищенных местах, что определяется их большой значимостью для организма. Так, ти-

мус находится в грудной полости за грудиной, а красный костный мозг - в ячейках губчатого вещества плоских и коротких (губчатых) костей, а также в эпифизах трубчатых костей.

Вторичные иммунные образования находятся в местах, где существует наибольшая вероятность внедрения в организм чужеродных веществ или распространения их по организму, а также на границах сред обитания внутри организма.

Лимфоидные узелки, располагаясь в слизистой оболочке полых внутренних органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, уничтожают антигены, которые проникают через поврежденный эпителий слизистой оболочки, контролируют продукты всасывания и являются, таким образом, «второй линией обороны» (после эпителия) внутренних органов.

Глоточное лимфоидное кольцо, состоящее из миндалин, находится в начале пищеварительной и дыхательной систем. Здесь с иммунокомпетентными структурами впервые соприкасаются компоненты пищи и воздуха.

Лимфатические узлы лежат на пути тока лимфы. В них происходит очистка лимфы. Здесь задерживаются и уничтожаются распространяющиеся с лимфой микроорганизмы и опухолевые клетки, а также продукты метаболизма и распада собственных клеток организма. Кроме того, из лимфатических узлов в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в самих лимфатических узлах.

Селезенка осуществляет контроль крови. В селезенке происходят выявление и уничтожение отслуживших клеток крови (эритроцитов и лейкоцитов).

Иммунные клетки крови и лимфы (лимфоциты, плазматические клетки) защищают все органы и ткани, через которые они протекают, а также обеспечивают связь между периферическими иммунными образованиями.

Лимфоциты и антитела обнаруживаются также в других жидкостях организма: спинномозговой, синовиальной, слезной, в выде- лениях слизистой оболочки полости носа и других дыхательных путей, в слюне, слизи желудочно-кишечного тракта, мочевых и половых путях и т.д.

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЛИМФОИДНЫХ

(ИММУННЫХ) ОБРАЗОВАНИЙ

Иммунные образования закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития: на 4-й неделе начинается формирование тимуса и красного костного мозга, а на 5-й неделе - селезенки.

В процессе внутриутробного развития происходит процесс «знакомства» лимфоцитов с собственными клетками организма, чтобы в последующем его клетки не подвергались атакам со стороны иммунных клеток. Кроме того, во внутриутробном периоде и сразу после рождения происходит программирование лимфоцитов для выполнения ими своих функций. Этот процесс осуществляется в первичных иммунных структурах.

Иммунная защита плода в эмбриогенезе осуществляется в основном клетками и антителами матери через плаценту. К моменту рождения иммунные образования уже, как правило, достаточно хорошо сформированы. Значительного развития они достигают к 4-7 годам жизни, в период расцвета познавательной деятельности ребенка.

С 10-18 лет начинается прогрессирующая инволюция иммунных образований, выражающаяся в атрофии лимфоидной ткани и замещении ее рыхлой соединительной или жировой тканью. Естественно, этот процесс отрицательно сказывается на состоянии иммунитета, что находит отражение в увеличении заболеваемости.

Всего в организме в период расцвета содержится около 6*10¹² лимфоцитов, что составляет примерно 5-ю часть клеток организма. Масса иммунных образований (без костного мозга) составляет 1,5-2,0 кг (масса тимуса - только 30-40 г).

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ

ЛИМФОИДНЫХ (ИММУННЫХ) ОБРАЗОВАНИЙ

Тимус, thymus, располагается в переднем средостении. Состоит из двух долей - правой, lobus dexter, и левой, lobus sinister. Орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, которая образует перегородки между отдельными дольками тимуса. Паренхима долек состоит из расположенного по периферии более темного кор- кового вещества и залегающего ближе к центру дольки светлого мозгового вещества. В состав паренхимы входит лимфоидная ткань, представленная преимущественно Т-лимфоцитами. Последние локализуются в петлях сети, образованной многоотростчатыми клетками - эпителиоретикулоцитами. В корковом веществе плотность лимфоцитов больше, чем в мозговом, что обусловливает более темный цвет коркового вещества. Кроме того, в паренхиме железы обнаруживаются особые эпителиальные образования - тимические тельца. Эпителиальные клетки тимуса продуцируют гормоны тимозин и тимопоэтин. Тимопоэтин играет большую роль в процессах образования Т-лимфоцитов из стволовых клеток.

С возрастом железа значительно уменьшается в объеме, но полностью не исчезает и сохраняется в виде фрагментов в жировой ткани позади грудины.

Красный костный мозг, medulla ossium rubra. В состав красного костного мозга входят стволовые клетки; эритроциты, лейкоциты, лимфоциты и тромбоциты на различных стадиях развития; ретикулярная ткань. В красном костном мозге много кровеносных сосу- дов. Капилляры широкие, синусоидные (диаметром до 500 мкм). Через их стенку в кровеносное русло мигрируют созревшие клетки крови и лимфоциты.

В эмбриональном периоде красный костный мозг заполняет почти все полости костей. К 25 годам в диафизах трубчатых костей он замещается желтым костным мозгом (жировая ткань).

Одиночные лимфоидные узелки, noduli lymphoidei solitarii, располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе полых внутренних органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата.

Лимфоидные узелки - это локальные скопления лимфоидной ткани диаметром до 1-2 мм. Соединительнотканной оболочки не имеют, но окружены сеточкой из ретикулярных волокон. Внутри них, в середине, может находиться центр размножения лимфоцитов в виде светлого центрального участка. Лимфоциты могут мигрировать из лимфоидных узелков и располагаться между ними, а также проникать через эпителиальную выстилку и попадать в просвет желудочно-кишечного тракта, дыхательных, мочевых и половых путей.

В стенках тонкой кишки есть групповые лимфоидные узелки (лимфоидные бляшки), noduli lymphoitici aggregati. Лимфоидные бляшки обнаруживаются на всем протяжении тонкой кишки, но их концентрация и размеры возрастают по мере приближения к месту перехода тонкой кишки в толстую. Длина бляшек составляет 0,5- 15,0 см, ширина 0,2-1,5 см, но может достигать 3-5 см. Считается, что слившиеся 5 и более узелков образуют одну бляшку.

Лимфоидные узелки червеобразного отростка, noduli lymphoidei aggregati appendicis vermiformis. Большое количество лимфоидных узелков находится в стенках червеобразного отростка, отходящего от слепой кишки.

Значительное количество лимфоидных образований по обеим сторонам соединения тонкой и толстой кишок, по-видимому, обусловлено различными средами обитания: разные рН, микрофлора и т.д.

Глоточное лимфоидное кольцо, anulus lymphoideus pharyngis, состоит из миндалин, tonsillae. Выделяют язычную миндалину, tonsilla lingualis, две небные миндалины, tonsillae palatinae, две трубные миндалины, tonsillae tubariae, и глоточную миндалину, tonsilla pharyngea.

Язычная миндалина входит в состав корня языка, небные располагаются в миндаликовых ямках между небно-язычными и неб- но-глоточными дужками, трубные - впереди глоточного отверстия слуховой трубы в глотке, глоточная - в месте перехода верхней стенки глотки в заднюю.

По строению миндалины представляют собой скопления лимфоидных узелков и межузелковой лимфоидной ткани, покрытых эпителием слизистой оболочки со стороны просвета глотки и полости рта. Эпителий в области миндалин вдается вглубь, образуя крипты, значительно увеличивающие поверхность миндалин. Наиболее глубокие крипты у небных миндалин, наименее глубокие - у трубных. Капсула, отделяющая миндалины от соседних структур, выражена плохо.

Лимфатические узлы, nodi lymphatici, nodi lymphoidei. На пути тока лимфы расположено, как правило, до 6-10 лимфатических узлов. Снаружи узлы покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, capsula, вдающейся внутрь в виде трабекул, trabeculae. Основную массу узла составляют строма и паренхима. В паренхиме узла, так же как и в тимусе, различают более темное корковое вещество, cortex, заполняющее на периферии, под капсулой, промежутки между трабекулами, и более светлое мозговое вещество, medulla, занимающее центральную часть узла. Концентрация лимфоцитов, как и в тимусе, в корковом веществе выше, чем в мозговом.

Кроме того, в корковом веществе располагаются лимфоидные узелки диаметром 0,5-1,0 мм. Часть из них имеет центр размножения. В других местах паренхимы находится диффузная лимфоидная ткань.

Лимфоидные узелки коркового вещества и мозговое вещество лимфатических узлов состоят из В-лимфоцитов. Т-лимфоциты рас- положены в виде пластинки на границе коркового и мозгового вещества.

В паренхиме лимфатических узлов проходит сеть каналов, по которым через узлы течет лимфа. Эти каналы называются лимфа- тическими синусами. Поступающая по приносящим лимфатическим сосудам лимфа попадает сначала в подкапсулярный (краевой) синус, а потом через синусы коркового и мозгового веществ достигает воротного синуса (в воротах узла) и покидает узел по выносящим сосудам.

В просвете синусов имеется сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками. Эта сеть вместе с выходящими из паренхимы в просвет синусов лимфоцитами выполняет роль фильтра, который задерживает и уничтожает распространяющиеся по лимфатическому руслу чужеродные вещества (частицы разрушенных клеток, микроорганизмы, опухолевые клетки).

Селезенка, spleen; lien; этот орган располагается в брюшной полости, в области левого подреберья. Имеет диафрагмальную поверхность, facies diaphragmatica, прилегающую к диафрагме, и висцеральную поверхность, facies visceralis, обращенную к дну желудка, левой почке, левому изгибу ободочной кишки и хвосту поджелу- дочной железы. В ворота селезенки, hilum splenicum (lienale), впадает крупный артериальный сосуд - селезеночная артерия, приносящая большое количество крови, которая, проходя через селезенку, контролируется в ней иммунокомпетентными клетками так же, как лимфа, проходящая через лимфатические узлы.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной. Под серозной оболочкой имеется фиброзная оболочка селезенки, которая, так же как и в лимфатических узлах, проникает внутрь органа и образует трабекулы селезенки.

Между трабекулами находится паренхима, состоящая из красной и белой пульпы (рис. 192).

Красная пульпа, pulpa rubra, включает в себя лимфоидную ткань, эритроциты, макрофаги и венозные синусы селезенки. Синусы выстланы эндотелием с большим количеством пор, поэтому лимфоциты и макрофаги лимфоидной ткани могут свободно контактировать с клетками крови.

Белая пульпа, pulpa alba, имеет вид лимфоидных узелков и периартериальных лимфоидных муфт, нанизанных на мелкие внутриорганные артерии (лимфоидные узелки округлые, а муфты цилин- дрические).

Т-лимфоциты заселяют центральную (около артерии) часть лимфоидных узелков и периартериальные муфты, а В-лимфоциты - периферическую часть лимфоидных узелков. В красной пульпе имеются Т- и В-лимфоциты, макрофаги.

Лимфоциты и особенно макрофаги селезенки уничтожают поступающие с током крови антигены, выявляют (по состоянию мембраны) поврежденные или отслужившие эритроциты и лейкоциты (гранулоциты) и уничтожают их. Части эритроцитов и лейкоцитов утилизируются организмом и идут на построение новых клеток, синтез белков, образование желчи.

Рис. 192. Строение селезенки.

1 - артерия; 2 - трабекула; 3 - венозный синус; 4 - переход артериального капилляра в венозный синус; 5 - белая пульпа.

Таким образом, лимфоидные (иммунные) образования выполняют разнообразные и очень важные для жизнедеятельности организма функции.

Иммунные образования находятся в тесной функциональной связи с другими аппаратами и системами организма. Процессы роста, дифференцировки, размножения, работоспособность иммунокомпетентных клеток регулируются нервной системой и гормонами.

Вместе с эндокринными железами и нервной системой иммунные структуры образуют глобальную функциональную систему раннего оповещения и защиты организма от чужеродных клеток и веществ.

ИММУННАЯ ЗАЩИТА ПОЛОСТИ РТА

Рот является одним из «входов» в организм, поэтому имеет хорошо развитую и комплексную систему защиты. Эту систему со- ставляют следующие образования:

1) небные и язычная миндалины;

2) лимфоидные узелки слизистой оболочки стенок полости рта;

3) лимфатические узлы, в которые оттекает лимфа от полости рта и зубов: в первую очередь поднижнечелюстные, подподбородочные, околоушные, заглоточные (более подробно см. раздел «Лим- фатические образования головы и шеи»);

4) отдельные иммунокомпетентные клетки (лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги), мигрирующие из крови, лимфо- идных узелков, миндалин и располагающиеся диффузно в слизистой оболочке, периодонте, пульпе зубов, а также выходящие через эпителиальную выстилку в полость рта;